WWW.METODICHKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Методические указания, пособия
 
Загрузка...

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«Учебно-методический комплекс по дисциплине (модулю) Биофизика Специальность 020201.65 – биология (код по ОКСО) Квалификация выпускника биолог Форма обучения Очная Согласовано: ...»

-- [ Страница 2 ] --

4. Энергия ионного градиента.

5. Химическая энергия, расходуемая на совершение полезной работы.

№10 Часть внутренней энергии системы, которая может быть использована для совершения полезной работы, называется……..

№11 Сформулируйте второй закон термодинамики.

1. Изменение энергии замкнутой системы всегда больше или равно нулю.

2. Изменение тепловой энергии в замкнутой системе равно скорости химической реакции, протекающей в системе.



3. Изменение свободной энергии в открытой системе больше или равно нулю.

4. Изменение энтропии изолированной системы больше или равно нулю.

5.Поток энергии через открытую систему равен сумме произведений сил на потоки.

№12* Согласно 2-му закону термодинамики невозможны процессы, идущие………

1. с увеличением энтропии в системе

2.с уменьшением энтропии в системе

3. против градиента термодинамического потенциала

4. по градиенту термодинамического потенциала №13 Нарушается ли второй закон термодинамики в биологических системах?

1. Да, процессы, идущие против градиентов, идут вопреки этому закону

2. если процессы идут по градиентам, то закон не нарушается, а если против градиентов - нарушается

3. Нет, не нарушается, процессы против градиентов идут, но с использованием свободной энергии других процессов №14 Найдите соответствие между уравнениями и их определениями

1. U QA

2. U 0

3. U QA i i Q dT 4.

t dx А. закон Фурье В.первый закон термодинамики для изолированных систем С.первый закон термодинамики для открытых систем D. первый закон термодинамики для закрытых систем №15* Суть термодинамического метода заключается…

1. в изучении скоростей физических и химических процессов

2. изучение процессов в микроскопических системах

3. в абстрагировании от внутреннего устройства системы

4. в описании энергетических процессов в макроскопических системах №16 Основой для расчета тепловых эффектов химических реакций по разности теплосодержаний конечных и исходных продуктов служит закон….

№17 Величина, определяемая соотношением S k ln W, носит название……..

№18* Термодинамическая вероятность – это величина, характеризующая…

1. вероятность того, что системе произойдет образование диссипативных структур

2.число способов, которыми реализуемо данное макросостояние системы

3.меру упорядоченности системы

4. число микросостояний, отвечающих данному макросостоянию *- два и более вариантов ответов Линейная термодинамика №1 Вблизи равновесия отношения между потоками и силами можно представить в следующем виде

–  –  –

А. градиент химического потенциала В.градиент температуры С. градиент концентрации D.градиент плотности №3* Приведите примеры процессов, идущих против градиентов в биологических системах с затратой энергии

1. окислительное декарбоксилирование аминокислот

2.создание Na/K градиентов на мембранах нейронов

3.диффузия неорганических ионов в клетке

4. биосинтез белка №4 Приведите примеры самопроизвольных процессов в биологических системах, идущих против градиентов

1. сокращение мышечного волокна

2.синтез мочевины

3. такие процессы невозможны

4.возникновение потенциала покоя №5 Величина, характеризующая скорость диссипации упорядоченных форм энергии, называется… №6 Каков физический смысл диссипативной функции?

1. характеризует количество энергии, образующейся в единицу времени

2. характеризует количество энергии, деградирующее в единицу времени

3.характеризует количество энергии, необходимой для диссипации упорядоченных структур

4.характеризует вероятность диссипации упорядоченных форм энергии в хаотическую №7 Приведите примеры сопряженных процессов в биологических системах

1.окислительное фосфорилирование

2.активный транспорт

3.простая диффузия

4.облегченная диффузия №8 В каких пределах может изменяться степень сопряжения ….

–  –  –

№10 Конечным аттрактором для открытой системы является …

1. равновесное состояние

2. стационарное состояние

3.неравновесное состояние №11 Найти соответствие между уравнениями скоростей и процессами, которые эти уравнения отражают.

1. V0 k1 ([ S ] o [ S ])

2. V1 k 2 [S ]

3. V2 k 3 [ P] А.уравнение превращения вещества в клетке в продукт В.уравнение диффузии вещества в клетку С.уравнение диффузии продукта реакции из клетки №12*





Для установления стационарного состояния необходимы следующие условия:

1. в системе должны быть фиксированы внешние условия 2..система должна находиться в состоянии равновесия

3.макроскопические характеристики системы должны изменяться во времени

4. система должна находиться вблизи от равновесия №13 Основной причиной устойчивости стационарных состояний является

1. стремление изолированной системы в состояние равновесия

2.стремление открытой системы в состояние с максимальным производством энтропии

3. стремление открытой системы в состояние с минимумом производства энтропии

4.сохранение стационарных макроскопических характеристик систем №14 Идут ли в живых системах процессы против градиентов термодинамических потенциалов?

1. идут, но в редких случаях

2.не идут

3. идут, но не самопроизвольно №15* Для устойчивого стационарного состояния характерно….

1. Максимальное приращение энтропии в системе

2.Минимальная диссипация свободной энергии

3. Минимальное приращение энтропии в системе

4.Максимальная диссипация свободной энергии

–  –  –

№1* Приведите примеры термодинамических потоков

1. разность электрохимических потенциалов

2.тепловой поток

3.разность концентраций

4. скорость химической реакции разность электрохимических потенциалов №2 Количественная мера причины, вызывающей термодинамический поток, называется…

1. термодинамической вероятностью

2.диссипативной функцией

3. термодинамической силой

4.градиентом №3 Термодинамической силой, вызывающей химическую реакцию является ….

–  –  –

В. Закон линейной термодинамики С.закон Фика D.закон Фурье №5 Что изучает линейная термодинамика?

1. неравновесные процессы вдали от равновесия

2. неравновесные процессы вблизи равновесия

3.линейные процессы в состоянии равновесия

4.линейные процессы вдали от равновесия №6 В каком виде можно записать диссипативную функцию, отражающую взаимодействие двух потоков №7* Каковы взаимоотношения между сопрягающими и сопряженными процессами?

1.сопрягающий процесс питает энергией сопряженный

2.сопрягающий процесс идет по градиенту, сопряженный – против градиента

3.сопрягающий и сопряженный процессы не связаны друг с другом

4.сопрягающие процессы идут против градиента, сопряженные – по градиенту

5.сопрягающий процесс является источником свободной энергии для сопряженного процесса №8 Количественная характеристика сопряжения между двумя процессами называется

1. коэффициентом эффективности

2. степень сопряжения

3.максимальной эффективностью сопряжения

4.сопрягающим фактором №9 Найти соответствие

1.при q = 0

2.при q = 1

3.при J1X1 = 0

4. при J2X2 = J1X1 А.процессы максимально сопряжены В. процессы разобщены С. эффективность равна нулю D. эффективность максимальна №10* Найти правильные выражения

1.в ходе сопрягающего процесса энергия диссипирует, а энтропия возрастает

2.в ходе сопряженного процесса энергия запасается в упорядоченной форме, а энтропия уменьшается

3.в ходе сопрягающего процесса энергия диссипирует и энтропия уменьшается

4.в ходе сопряженного процесса энергия запасается и энтропия возрастает №11 Конечным аттрактором для изолированной системы является …

1. стационарное состояние

2.неравновесное состояние

3. равновесное состояние №12 Состояние системы, в котором все макроскопические характеристики постоянны во времени, называется …

1. стабильным

2.равновесным

3.наравновесным

4. стационарным

–  –  –

№14 Из нижеперечисленных предложений найдите правильную формулировку теоремы Пригожина

1. в открытой системе вблизи равновесия производство энтропии максимально

2. в открытой системе вблизи равновесия производство энтропии минимально

3.невозможны самопроизвольные процессы, идущие против градиента термодинамического потенциала

4.изолированные системы всегда стремятся в состояние равновесия, где производства энтропии минимально №15 Найти соответствие

1. Откачка ионов натрия из нейронов

2. Синтез АТФ в митохондриях

3. Биосинтез белка

4. Простая диффузия А. идет по градиенту без затрат энергии В.идет против градиента с затратой энергии электрохимического градиента протонов С. идет против градиента с затратой энергии ГТФ D.идет против градиента с затратой энергии АТФ

Кинетика биологических процессов

№1* Кинетика биологических процессов - это раздел наук, изучающий…

1. описание того, в каком направлении будет идти тот или иной биологический процесс во времени

2. описание того, как биологический процесс разворачивается во времени

3.описание поведения одной молекулы в биосистеме

4.описание скоростей биологических процессов №2 Система взаимосвязанных дифференциальных уравнений, отражающих наиболее существенные связи между элементами реальной системы, называется…… №Вопрос3 Расположите этапы математического моделирования в правильной последовательности

1. решение системы уравнений

2.выдвижение гипотезы

3.представление гипотезы в виде системы дифференциальных уравнений

4. постановка проблемы

5.Предсказание на основе решения дифференциальных уравнений поведения системы

6.сравнение предсказаний математической модели с реальностью №4 Расположите начальные этапы математического моделирования биохимических процессов в клетке в правильной последовательности

1. Отыскать особые точки, соответствующие стационарным состояниям введенных переменных

2. Составить систему дифференциальных уравнений, содержащую переменные, отражающие концентрации реагентов в системе

3.Определить устойчивость стационарных состояний, найти отклонения

4.Определить фазовый портрет математической модели №5 Найти соответствия между основными понятиями, используемыми в математическом моделировании и их определениями

1.Плоскость с координатами, соответствующим переменным, описывающим реальное состояние динамической системы

2.Точка на фазовой плоскости, соответствующая состоянию системы в данный момент времени

3.След, оставляемый на фазовой плоскости изображающей точкой с течением времени

4.Множество фазовых траекторий, характеризующих поведение системы во времени.

А. Фазовая траектория В.Изображающая точка С. Фазовая плоскость D.Фазовый портрет №6 Математическую модель системы, охарактеризованную двумя величинами можно записать в следующем виде…… №7 Для какой математической модели характерно построение фазового портрета с помощью характеристического уравнения 2 (a d ) (ad bc) 0 ?

1. для модели гликолиза

2.для модели брюсселятора

3.для модели «хищник-жертва»

4. для модели биохимических реакций в системе с двумя переменными №8 Если оба корня характеристического уравнения мнимые и положительные, то фазовый портрет системы имеет вид….

№9 Если оба корня характеристического уравнения мнимые и отрицательные, то фазовый портрет системы имеет вид….

№10 Замкнутая фазовая траектория, к которой стремятся все близлежащие фазовые траектории, называется…..

№11 Какой фазовый портрет характерен для моделей, обладающих колебательным режимом с постоянной амплитудой

1.предельный цикл

2. предельный цикл

3.неустойчивый фокус

4.устойчивый фокус №12* Назовите типы фазовых портретов, которые соответствуют тому, что если систему вывести из стационарного состояния, то она в него уже не вернется.

1. устойчивый фокус

2.неустойчивый узел

3.неустойчивый фокус

4.устойчивый узел

5. центр №13 Найти соответствие между переменными, входящими в математическую модель «хищник –жертва» и характеристиками реальной системы

1. 1 x1 1 xy 2.

2y 3.

4. 2 xy А.зайцы питаются растительной пищей В.зайцы умирают, попав в лапы хищника С.рыси умирают естественной смертью D.рыси размножаются пропорционально количеству жертв №14 Ситуация, при которой данным внешним условиям соответствует более одного стационарного состояния, называется…….

1.множественностью стационарных состояний

2.гистерезис

3.Автоколебания

4.Равновесие №15* Важными явлениями в системе, обладающей множественностью стационарных состояний, являются….

1. когерентность

2.триггеры

3.автоколебания

4. гистерезис

5.стремление в состояние равновесия №16 Система, имеющая два устойчивых состояния и при воздействии на нее способная производить переходы между двумя состояниями, называется …….

№17 Переключение между двумя устойчивыми состояниями, вызванное изменением концентрации веществ в системе, называется

№18 Возникновение в гомогенной среде в определенных условиях диссипативных структур приводит к..……

1. гистерезису

2.флуктуации

3. самоорганизации

4.бифуркации №19 Биологический механизм, задающий ритм колебаний внутриклеточных биохимических и физиологических процессов, называют… №20* Перечислите предпосылки возникновения автоколебаний в биологических системах

1. система должна быть закрытой

2.система должна быть существенно неравновесной

3.в система должна существовать иерархия времен

4. система быть открытой

5.система должна находиться в состоянии равновесия №21 Лимитирующей стадией какой-либо метаболического пути является

1.самая медленная реакция

2.реакция, скорость которой самая высокая

3.реакция, скорость которой не зависит от внешних параметров

4.реакция, с которой начинается цикл (* 2 и более ответа ) Вариант 2 №1* Найдите правильные варианты ответов на вопрос: «Каким требованиям должна отвечать математическая модель?»

1.модель должна предсказывать ранее не исследованные факты

2. модель должна пройти проверку экспериментом

3.модель должна быть осложнена множеством мелких деталей

4. модель должна быть адекватна реальному объекту №2 Состояние, в котором все производные переменных во времени равны нулю, называется … №3 Если в математической модели производная переменной во времени нулю, то значит..

1.переменная постоянна во времени

2.переменная растет с течением времени

3.переменная равна нулю

4.переменная снижается с течением времени №4 Основной задачей качественного анализа дифференциальных уравнений в математическом моделировании является…..

1. Построение фазового портрета вдали от стационарных точек

2. построение фазового портрета вблизи стационарных точек

3.Построение фазового портрета в стационарной точке

4.Построение фазового портрета в неравновесном состоянии №5 Точка на фазовой плоскости, соответствующая состоянию системы в данный момент времени, называется… №6 Множество фазовых траекторий, характеризующих поведение системы во времени, называется…… №7 Расположите этапы нахождения фазового портрета системы вблизи стационарного состояния в правильной последовательности

1.функции, описывающие изменения переменных во времени разлагают в стационарной точке в ряд Тейлора

2.отбрасывают члены, содержащие нелинейные по отклонению члены

3.заменяют отклонения переменных системы от стационарного состояния, константами

4.раскрывают определитель

5.получают характеристическое уравнение

6.по корням уравнения судят о фазовом портрете вблизи стационарного состояния №8 с какой целью в математическом моделировании используется следующее выражение… x x у у

1.для выяснения отклонения значений переменных от стационарного состояния

2.для линеаризации системы уравнений

3.для выяснения стационарных значений переменных

4.для качественного решения дифференциального уравнения №9 Если оба корня характеристического уравнения действительные, но один из них положителен, а другой отрицателен, то фазовый портрет системы имеет вид…….

№10 Если корни характеристического уравнения положительные и действительные, то фазовый портрет системы имеет вид…….

1. центра

2.устойчивого узла

3. неустойчивого узла

4.седла №11* Назовите типы фазовых портретов, которые соответствуют тому, что если систему вывести из стационарного состояния, то она в него обязательно вернется.

1.устойчивый узел

2. неустойчивый фокус

3.центр

4.неустойчивый узел

5. устойчивый фокус №12 Автором первой математической модели «хищник-жертва» является……

1.Вольтерра

2.Пригожин

3.Мандельброт

4.Тьюринг

–  –  –

№14 Фазовый портрет модели «хищник-жертва», соответствующий стабильным колебаниям численностей, содержит

1. центр

2. предельный цикл

3.седло

4.устойчивый фокус №15 Какую роль играют триггеры в биологических системах?

1. Они являются физической основой функционирования биологических часов

2. Они позволяют слабым воздействием на систему переключать режим клетки

3.Они являются физической основой морфогенеза

4.Они являются физической основой самоорганизации в живых системах №16 Характеристики системы, изменение которых влечет за собой изменения фазового портрета, называются ….

1. флуктуациями

2.бифуркациями

3. управляющими параметрами

4.макроскопическими параметрами №17* В живых системах управляющими параметрами могут быть…..

1. концентрации активаторов и ингибиторов

2.константы скорости реакций

3.температура

4.концентрации реагентов

5. коэффициенты диффузии №18 Колебания параметров системы при неизменных внешних условиях называются …….

№19 Причиной автоколебаний являются ….

1.периодические изменения параметров внутри системы

2.периодические изменения внешних условий

3.стремление системы в стационарное состояние

4.стремление системы в состояние с минимумом энтропии №20 «Узким горлом» в гликолизе является реакция….

1. превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат

2. превращения фруктозо-6-фосфата в фруктозо-1,6-бисфосфат

3.превращение глюкозо-6-фосфат в фруктозо-6-фосфат

4.превращение пирувата в лактат №21 Ферментом, лимитирующим цепь реакций окисления глюкозы до молочной кислоты, является…….

(* 2 и более ответа) Лекции по курсу

ВВЕДЕНИЕ

Биофизика - наука о физических основах биологических процессов. Мощной методологической основой биофизики является редукционизм - принцип, согласно которому познание сложного заключается в описании его элементов и их взаимосвязей. Биологические объекты организованы иерархически. Это значит, что в описании их устройства можно выделить ряд уровней, которые находятся в отношениях соподчинения. В системе этих уровней можно выделить высший (целое) и низший (элементарное). Свойства, проявляющиеся "... на более высоком иерархическом уровне, являются "коллективными свойствами" (статистическими моментами или свертками) динамики, происходящей на нижнем уровне" (Николис Дж.,1989).

При описании биосистем рассматривают следующие уровни организации: молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный, организменный, экологический. Что такое редукционизм, можно себе представить по тому, как, например, идет процесс познания механизмов наследственности. Наблюдения на высшем (организменном) уровне для своего объяснения потребовали проникновения на клеточный, субклеточный, а затем и на молекулярный уровни.


Открытие в 1953 году Уотсоном и Криком связи между структурой ДНК и ее функции хранилища генетической информации явилось одним из триумфов редукционистского подхода к исследованию биологических процессов. Достижения, полученные на этом пути, побудили знаменитого физика Р.Фейнмана заявить, что настанет время, когда механизмы человеческого мышления будут объяснены в терминах покачивания атомов. Редукционизм, однако, не может быть методологической основой для познания всех сторон сложного. События, происходящие на нижних уровнях иерархии, проявляются на более высоких, однако результат зависит от организации этих вышележащих уровней. Замена азотистого основания нуклеотида ДНК (событие молекулярного уровня) ведет к изменению фенотипических свойств живого существа (организменный уровень). Но причина изменения фенотипического признака на уровне организма не сводится только к замене азотистого основания в молекуле нуклеиновой кислоты, а состоит еще и в специфической организации организма как целого.

В этом смысле сложное не сводимо к элементарному. Редукционистский подход связан с экспериментальными процедурами, в ходе которых биологический организм расчленяется на части, которые в свою очередь подвергаются дальнейшему фракционированию, пока, наконец, не будет достигнут самый низший - молекулярный уровень. При этом высшие уровни иерархии исчезают. Исчезают поэтому и эффекты, связанные с этими уровнями организации. Замена нуклеотида в ДНК не приведт к изменению фенотипа, если молекула ДНК не интегрирована в сложную клеточную структуру, которая и определяет функцию ДНК как носителя информации. Целостный подход заключается в изучении объекта без его разрушения, в нативном состоянии. Экспериментальные процедуры, в этом случае, должны как можно меньше влиять на свойства организма. Одним из средств целостного подхода к изучению поведения сложных объектов является математическое моделирование, которое последние десятилетия становится все более привычным инструментом биофизиков. Биофизика изучает живое на всех уровнях организации. Каждый иерархический уровень имеет свои специфические масштабы времени и характерные размеры. Например, процессы, протекающие на молекулярном уровне, обычно имеют характеристические времена порядка 10-12 –10-6 сек (хотя некоторые процессы и на молекулярном уровне могут идти часами). Эволюционные изменения, формирующие новые виды, происходят за миллионы лет. Физические принципы, определяющие динамику различных уровней, тоже неодинаковы.

На молекулярном уровне первостепенное значение имеют межмолекулярные взаимодействия. На макроскопическом уровне боьшое значение приобретают законы механики. Есть, конечно, и общие для всех уровней организации аспекты: энергетические превращения, информационные процессы. Важной характеристикой органического мира является история его развития. Эволюция органического мира складывалась под влиянием двух противопоставляемых друг другу факторов - закономерного и случайного. Случайные единичные события играют важную роль в процессе эволюции. Возникая на низших иерархических уровнях (мутации), эти события подхватываются механизмами усиления (размножение), которые существуют на многих уровнях биологической организации, и проявляются на высших уровнях. Если механизм усиления есть проявление закономерного, то элементарные события на молекулярном уровне отражают действие случайного. С этой точки зрения в эволюции органического мира всегда останется компонент, который не может получить рационального объяснения, так как единичное случайное событие не может получить научного обоснования.

Ведь не пытаемся же мы объяснить, почему в данном конкретном случае монета выпала "орлом", а не "решкой", так как здесь невозможно установить причинно-следственную связь. В этом смысле случайное необъяснимо. Объяснение какого бы то ни было явления, кроме выявления причинно-следственных связей, состоит еще и в описании этого явления. Действие закономерного проявляется в том, что описание явления может быть сжато. Количество переменных, описывающих состояние системы, при закономерном ходе процесса может быть сокращено, а их изменение во времени представлено в компактной форме.

Например: "Молекулярная масса генетических нуклеиновых кислот в процессе эволюции органического мира имеет тенденцию к увеличению". Эта фраза характеризует процесс эволюции с помощью одной переменной (молекулярная масса) и в краткой форме указывает, как изменяется эта величина во времени. Выявление такого рода закономерностей является одной из задач биофизики. Исследования физических основ биологических процессов достаточно интенсивно начались лишь в 20 веке. Различные направления разработаны не одинаково.

Университетский курс биофизики разделяется на две части: теоретическая биофизика и прикладная. Теоретическая биофизика включает термодинамику и кинетику биологических процессов, а также молекулярную биофизику. Вопросы, рассматриваемые в этих разделах, имеют отношение к любому биологическому процессу, так как любой процесс связаный с превращениями энергии, происходит с какой-то скоростью и имеет молекулярную основу. Прикладная биофизика включает разделы: структура и функционирование биологических мембран, транспорт веществ через биомембраны, биоэлектрогенез, механизмы энергетического сопряжения, сократительные системы, рецепция, фотобиология, радиобиология. В последние годы интенсивно развивается математическая биофизика. Это раздел биофизики, в котором рассматриваются математические модели различных биологических процессов: динамика популяций, генетические процессы, метаболизм, наследственный код, возникновение биологической организации, эволюционные процессы. Биофизика является фундаментом теоретической биологии, а также основой для более глубокого понимания процессов, рассматриваемых другими дисциплинами - биохимией, молекулярной биологией, генетикой, физиологией, экологией. Биофизические исследования связаны с применением различных физических и математических методов, требуют подготовки по биохимии и другим разделам биологии. Понимание некоторых разделов биофизики требует самостоятельного изучения специальных разделов математики и физики, не входящих в традиционные университетские курсы математики и физики для биологов, таких, например, как качественная теория дифференциальных уравнений, теория катастроф, статистическая физика полимеров, теория фазовых переходов, теория информации, комбинаторика. В последние годы усилиями отечественных ученых созданы учебные пособия по биофизике, которые являются хорошим фундаментом для самостоятельного изучения предмета. Отметим некоторые из них. Книга Л.А.Блюменфельда "Проблемы биологической физики" охватывает широкий круг вопросов термодинамики биологических процессов, концепции информации, молекулярной биофизики и энергетического сопряжения. Книга М.В.Волькенштейна "Общая биофизика" посвящена многим вопросам биофизики: молекулярной биофизике, термодинамике, мембранному транспорту, механизмам проведения нервного импульса, механохимическим процессам, энергетическому сопряжению в митохондриях, фотобиологическим процессам, проблемам развития.

Книга А.Б.Рубина "Биофизика" в двух частях является фундаментальным учебником по биофизике для университетов. В ней на современном уровне излагаются физические основы широкого круга биологических процессов. Эта книга охватывает почти всю программу биофизики как учебной дисциплины. Книга Ю.Б.Кудряшова и Б.С.Беренфельда "Основы радиационной биофизики" дополняет учебник А.Б.Рубина по вопросам действия ионизирующих излучений на биологические объекты. Следует также отметить книгу Ю.М.Романовского, Н.В.Степановой и Д.С.Чернавского "Математическое моделирование в биофизике". В ней подробно рассматриваются вопросы кинетики биологических процессов с применением качественной теории дифференциальных уравнений, особое внимание уделено колебательным процессам, диссипативным структурам.

Из иностранных авторов, прежде всего, следует отметить И.Пригожина. В последние годы им и его учениками опубликован ряд работ, в которых основное внимание уделено существенно неравновесным состояниям. В них вскрываются физические основы самоорганизации, феномена сложного. Работы Эйгена М. посвящены вопросам самоорганизации на молекулярном уровне. К этой же тематике относятся книги Хакена Г. по синергетике - науке о возникновении структур в неравновесных системах.

ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

§1 КЛАССИФИКАЦИЯ ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Термодинамика - наука о закономерностях превращения энергии в макроскопических системах. Макроскопической системой называется система, состоящая из очень большого числа частиц. Даже самая маленькая клетка диаметром 0.5 мк состоит из миллиардов молекул, и поэтому может рассматриваться как макроскопическая система.

Макромолекулы биополимеров - белков и нуклеиновых кислот - также можно рассматривать в некоторых случаях как макроскопические системы, так как они состоят из большого числа атомов. Состоянием системы называется описание этой системы с помощью различных количественных или качественных характеристик. Макросостояние системы – это описание системы с помощью обобщенных (усредненных) характеристик (обьем, давление, температура, энтропия и т.д.). Микросостояние системы - описание координат и импульсов всех частиц, входящих в данную систему, в данный момент времени. Для описания микросостояния системы, состоящей из N частиц, необходимо 6N чисел (3 пространственные координаты и 3 компонента импульса для каждой частицы). Системы классифицируют по тому, чем они могут обмениваться с внешней средой. Изолированные системы не могут обмениваться с внешней средой ни веществом, ни энергией. Замкнутые системы обмениваются с внешней средой энергией, но не веществом. Открытые системы обмениваются с внешней средой и веществом, и энергией. Биологические системы - живые организмы - в большинстве случаев должны рассматриваться как открытые системы, так как они обмениваются с внешней средой веществом (питание, выделение) и энергией (теплообмен, работа над внешними телами). Однако, на ограниченном промежутке времени, за который значительного обмена веществом с внешней средой не происходит, их можно рассматривать как замкнутые или даже как изолированные (если можно пренебречь и энергообменом).

§2 ОСНОВНЫЕ ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

Энергия - количественная мера движения материи. Для процессов, происходящих в биологических системах, большое значение имеют следующие виды энергии: химическая, электрическая, тепловая, осмотическая, механическая, электромагнитная. Химическая энергия - это энергия, заключенная в химических связях. В процессе химической реакции эта энергия выделяется. В биологических системах химическая энергия используется для совершения различного вида работ - синтеза белка, транспорта ионов, сокращения мышечного аппарата и других.

Электрическая энергия - это энергия взаимодействия электрических зарядов. Если речь идет о разноименных электрических зарядах, то для проявления электрических сил или, другими словами, для создания разности потенциалов, необходимо эти заряды пространственно разделить. В биологических системах разделение зарядов происходит на биомембранах, так что биомембраны являются как бы заряженными конденсаторами, где и запасено некоторое количество электрической энергии. Энергия концентрационного градиента - это энергия, связанная с разностью концентраций какого-либо вещества в разных точках системы. Например, известно, что концентрация ионов натрия внутри мышечной или нервной клетки равна примерно 10 мМ, а снаружи, в межклеточном пространстве составляет около 100 мМ. Таким образом, имеет место разность концентраций этих ионов по обе стороны от мембраны. Наличие разности концентраций ведет к движению ионов по градиенту, что и происходит при проведении нервного импульса.

Запаса энергии концентрационного градиента в клетке достаточно для проведения миллионов нервных импульсов. Тепловая энергия - энергия хаотического движения молекул и внутримолекулярных движений. Разные виды энергии можно характеризовать с точки зрения упорядоченности. Химическая энергия представляет собой компактную, упорядоченную форму энергии - в небольшом объеме сосредотачивается значительное количество энергии, которая может быть использована для совершения полезной работы. Например, 1г жира при окислении до H2О и СО2 дает 9.3 ккал энергии, значительная доля которой может быть использована в физиологии клетки. Электроэнергия с этой точки зрения менее упорядочена. Биомембрана толщиной 100, площадью 1 см2 и удельной емкостью 1мкф/см2 может запасти количество электрической энергии

–  –  –

где S-площадь мембраны нейрона А сколько химической энергии в нейроне? Если примерно 20% от массы нейрона составляют белки и липиды, среднее количество химической энергии в которых примем равным 5 ккал/г, то получим

–  –  –

Отсюда видим, что химической энергии в нейроне примерно в миллиард раз больше, чем электрической. Если бы вся химическая энергия пошла на нагревание самого нейрона, то температура его (в отсутствии теплоотдачи во внешнюю среду) повысилась бы на 1000°С.

На самом деле нейрон использует для выполнения различного рода физиологических работ химическую энергию глюкозы, которая постоянно в необходимом количестве поступает из крови, а энергия белков и липидов используется лишь в особых случаях. Можно рассчитать примерное количество осмотической энергии (энергии концентрационного градиента) в клетке. Например, если в нейроне концентрация вещества (например, ионов Nа) равна 10 мМ, а снаружи - 100 мМ, то в соответствии с формулой Нернста для переноса n молей вещества против градиента в этих условиях требуется совершить работу (т.е. затратить энергию), равную

A nRT ln(Ci / C0 )

где А - работа Сi, С0- концентрации вещества внутри и снаружи клетки n -число перенесенных молей вещества R -газовая постоянная T -абсолютная температура Для создания на мембране нейрона отношения концентраций какого-либо вещества (например, ионов натрия), равного 10, потребуется перенести примерно

–  –  –

где C - концентрация ионов в клетке V -объм клетки

Отсюда можно оценить запас свободной энергии концентрационного градиента в клетке:

–  –  –

Эти рассчеты показывают, что запас осмотической энергии в клетке сравним с запасами химической энергии. Однако, энергия осмотического градиента обеспечивается затратами химической энергии при активном транспорте. Химическая энергия имеет одну особенность, которая позволяет использовать ее в самых различных устройствах клетки. Эта особенность заключается в том, что источник химической энергии имеет молекулярные размеры, и поэтому может быть использован устройствами, которые тоже имеют молекулярные размеры.

Например, транспортные АТФазы - это белки, встроенные в мембраны и транспортирующие вещества за счет энергии АТФ. И транспортный механизм, и источник энергии для него имеют молекулярные размеры.

Могут ли молекулярные машины клетки (рибосомы, транспортные АТФазы и т.д.) совершать полезную работу за счет тепловой энергии, то есть функционировать как тепловые машины? Для этого необходимо, чтобы источник тепла и холодильник имели молекулярные размеры, то есть нужен температурный градиент внутри самой молекулярной машины. Но температура - это понятие, неприменимое к отдельной молекуле. Поэтому говорить о внутримолекулярных температурных градиентах вряд ли правомерно. Эти рассуждения, однако, вовсе не означают, что тепловая энергия не нужна для работы молекулярных машин. Известно, что большинство биологических процессов существенно зависят от температуры. Речь идет о возможности преобразования тепловой энергии молекулярными машинами в различные виды потенциальной энергии (например, химическую). Современные исследования не позволяют обосновать экспериментальными данными такую возможность. Поэтому тепловую энергию можно рассматривать в биологических системах как обесцененную форму энергии, которая для совершения полезной работы не годится. Это отработанная энергия.

Можно, таким образом, заключить, что в клетку поступает упорядоченная, работоспособная форма энергии (химическая), а покидает ее отработанная, неупорядоченная энергия (тепловая).

Энтальпия - это термодинамическая функция, определяемая соотношением

–  –  –

Внутренняя энергия - это сумма всех видов потенциальной и кинетической энергий, которыми обладают частицы этой системы. Кинетическая и потенциальная энергии системы как целого здесь не учитываются. Энтальпия полезна при вычислении тепловых эффектов химических и физических процессов. При постоянном давлении изменение энтальпии равно тепловому эффекту процесса:

–  –  –

где H - изменение энтальпии в результате процесса Q - тепловой эффект процесса (количество выделившегося или поглощенного тепла)

Энтропия - функция состояния системы, определяемая соотношением:

–  –  –

где S - изменение энтропии в изотермическом процессе Q - количество тепла, сообщенного системе T - температура, при которой было сообщено тепло Из этой формулы видно, что превращение различных видов энергии в тепловую увеличивает энтропию системы. Такого рода процессы называются диссипативными. В клетке диссипация энергии происходит в ходе химических реакций, в процессе движения веществ по градиенту концентрации. Энтропия может быть определена и со статистической точки зрения:

–  –  –

Термодинамическая вероятность - это число микросостояний, соответствующих данному макросостоянию. Подсчт микросостояний в теоретических моделях может быть произведен точно. Однако, для представления о том, как меняется энтропия в результате тех или иных процессов, можно пользоваться и качественными соображениями. Например, если в результате процесса объм, занимаемый газом, увеличивается, то число возможных микросостояний тоже увеличивается, так как кроме прежних микросостояний появляются ещ и новые, соответствующие расположению частиц газа в дополнительном объеме. Энтропия газа, следовательно, тоже увеличивается. Обычно подчеркивают, что энтропия есть мера неупорядоченности системы. При этом пользуются интуитивным представлением об упорядоченности. Например, кристалл считается упорядоченной системой потому, что расположение атомов кристалла в пространстве симметрично и определенно. Следовательно, не все мыслимые микросостояния (расположения атомов в пространстве) осуществимы в кристалле. С этой точки зрения упорядоченность макросостояния тем больше, чем меньшее число микросостояний соответствует ему. Но тогда упорядоченность - это понятие просто противоположное энтропии. Две системы одинаково упорядочены, если имеют одно и то же число микросостояний. Ясно, что энтропия может отражать только физическую упорядоченность, которую нужно отличать от упорядоченности биологической. Биологическая упорядоченность это понятие, отражающее организацию биологических структур, необходимую для выполнения определенной функции. Говоря о биологической упорядоченности, мы имеем в виду, прежде всего способность действовать целесообразно, а эта способность не определяется физической упорядоченностью, измеряемой энтропией. Например, последовательность нуклеотидов в ДНК практически не влияет на энтропию этого биополимера, но очень важна в процессах кодирования и реализации генетической информации. Последовательность нуклеотидов в ДНК, следовательно, и представляет собой пример биологической упорядоченности.

Свободная энергия - это та часть внутренней энергии, которая может пойти на совершение полезной работы. Под полезной работой понимают любую работу, кроме работы по расширению против сил внешнего давления. Для описания процессов, протекающих при постоянных объеме и температуре, используется свободная энергия Гельмгольца:

–  –  –

где F - свободная энергия Гельмгольца Изменение свободной энергии F при постоянных T и V равно максимальной полезной работе, которая может быть совершена в результате процесса:

–  –  –

В биологических системах работа совершается, главным образом, за счет химической энергии. Поэтому нужно уметь вычислять изменения свободной энергии в ходе химических реакций. Если уравнение химической реакции запишем в виде:

–  –  –

где G 0 - стандартное изменение свободной энергии В термодинамических таблицах приведены изменения свободной энергии для различных реакций. Например, реакция гидролиза АТФ:

–  –  –

Это означает, что если гидролиз АТФ сопряжен с каким-либо другим процессом (например, переносом ионов через мембрану), то максимально возможная работа за счет энергии этой реакции равна 7.3 ккал/моль. В неравновесных условиях эта работа, конечно, не достигает максимального значения. В состоянии равновесия запас свободной энергии в системе равен нулю и производить работу система не может.

§3 ПЕРВЫЙ ЗАКОН ТЕРМОДИНАМИКИ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ.

Закон сохранения энергии утверждает, что различные виды энергии взаимопревращаются в строго эквивалентных количествах. Для замкнутой системы это означает, что

–  –  –

где U - изменение внутренней энергии системы Q - количество тепла, сообщенного системе A - работа, совершенная системой над внешними телами

Таким образом, первый закон термодинамики утверждает, что:

изменение внутренней энергии системы равно количеству тепла, сообщенного системе, минус работа, совершенная системой над внешними телами.

В 1780 году Лавуазье и Лаплас проверили справедливость первого закона термодинамики для биологических систем. Суть проверки заключалась в выяснении справедливости соотношения (11) для живого организма. Если животное не совершает работы над внешними телами, то А = 0, и значит должно выполняться равенство

U Q (11)

Таким образом, проверка закона сводится к измерению U и Q.

В теплокровном организме в процессе жизнедеятельности мембранные потенциалы, ионные градиенты, температура тела поддерживаются постоянными. Это значит, что количество соответствующих видов энергии (электрической, осмотической, тепловой) в организме можно считать постоянным. Значит, изменение внутренней энергии организма U обусловлено изменением химической энергии.

Как же измерить U ? Химическая энергия высвобождается в ходе химических реакций, в результате которых образуются продукты.

По количеству продуктов реакции можно судить о количестве распавшихся питательных веществ, а значит и о количестве выделившейся химической энергии. Источниками химической энергии в клетке являются жиры, белки и углеводы. Окисление всех трех видов питательных веществ в конечном итоге приводит к образованию углекислого газа и воды. Углекислый газ выделяется в атмосферу при дыхании.

Измерив количество выделившегося углекислого газа, можно рассчитать количество выделившейся химической энергии.

Процессы катаболизма питательных веществ включают десятки различных реакций. В результате этих реакций химическая энергия выделяется, т.е. преобразуется в другие виды энергии, а те в конечном итоге превращаются в тепло. Тепловая энергия выводится из организма. Первый закон термодинамики утверждает, что эти превращения происходят в эквивалентных количествах. Значит, количество выделившегося тепла должно равняться убыли химической энергии.

Согласно закону Гесса тепловой эффект химической реакции равен разности энтальпий образования конечных и исходных веществ:

Q H H (12) к н

Тепловой эффект химической реакции - это количество химической энергии, преобразованной в тепло. Если химическая энергия не была запасена частично в виде других видов энергии, то тепловой эффект химической реакции равен убыли химической энергии. Таким образом, зная энтальпии образования начальных и конечных продуктов, можно вычислить убыль химической энергии в результате химической реакции.

Поскольку разные питательные вещества имеют различные энтальпии образования, нужно было бы измерить изменение количества каждого из этих веществ в отдельности. Но, поскольку это затруднительно, в расчетах пользуются данными для пищи, содержащей усредненные количества белков, жиров и углеводов. В этом случае получается, что I л выделившегося СО2 соответствует 5 ккал химической энергии. Отсюда можно вычислить U по формуле:

–  –  –

где Vco - количество выделившегося углекислого газа Как измерить Q ? Количество выделившегося из организма тепла можно измерить с помощью калориметра, принцип работы которого основан на измерении разности температур в начале и в конце опыта.

Тепло, выделяющееся из организма, нагревает воду, циркулирующую в "рубашке" калориметра. Количество тепла вычисляется по формуле:

Q mc T где m- масса воды c - удельная теплоемкость воды T - разность температур в начале и в конце опыта Лавуазье и Лаплас провели соответствующие эксперименты на морской свинке и показали, что U Q с точностью до погрешности экспериментальной установки. Правда, они использовали так называемый «ледяной калориметр», в рубашке которого находилась не вода, а лд. И количество выделившегося тепла определяли по количеству растаявшего за определнный промежуток времени льда (исходя из удельной теплоты плавления льда). Тем самым доказывается справедливость первого закона термодинамики для биологических процессов.

Никакие эксперименты до сих пор не обнаружили существования особой биологической энергии, присущей только живым организмам. Физические законы действуют в биологических системах так же, как и в неживой природе. Энергия питательных веществ совершенно необходима для жизнедеятельности биологических существ и ничем иным не может быть заменена.

Мужчина весом 70 кг в сутки рассеивает в виде тепла примерно 2000 ккал (основной обмен). При физической нагрузке затраты возрастают и могут достигать 5000-7000 ккал в сутки.

Если же температура тела снижена, и потребности в энергии значительно уменьшены, то основной обмен может существенно снизиться.

Например, бодрствующий суслик потребляет при температуре окружающей среды 25°С 161 ккал/(г*сут). В состоянии зимней спячки при температуре тела около нуля градусов потребление энергии у суслика снижается в 100-200 раз.

Потребление энергии у теплокровных животных зависит от размеров тела. Это связано с тем, что чем больше отношение площади поверхности тела к его объему, тем быстрее тепловая энергия выводится из организма, и тем больше химической энергии необходимо превращать в тепло, чтобы поддерживать температуру тела постоянной.

Если предположить, что потери энергии пропорциональны площади поверхности тела, то, поскольку масса и поверхность тела взаимосвязаны, а форма тела при изменении его массы меняется мало, можно оценить зависимость интенсивности энергетического обмена животного от его массы. В самом общем случае площадь поверхности тела пропорциональна квадрату его линейных размеров (S ~ L2; для шара S 4 R 2 ), а масса тела пропорциональна кубу линейных размеров (m ~ L3). Отсюда, интенсивность метаболизма пропорциональна квадрату линейных размеров тела:

–  –  –

Расхождение между предсказаниями простейшей модели и экспериментом указывает на необходимость учесть дополнительные факторы, например, отклонение формы тела млекопитающих от формы шара и некоторые другие особенности физиологии этих животных.

§4 ВТОРОЙ ЗАКОН ТЕРМОДИНАМИКИ

Существует множество формулировок второго закона. В общей форме его можно сформулировать следующим образом: невозможен самопроизвольный процесс, идущий с увеличением свободной энергии.

Например, невозможны самопроизвольные процессы, идущие против градиента.

Градиент - векторная величина, характеризующая изменение какого-либо параметра (температуры, давления, плотности, химического потенциала, концентрации) с расстоянием. В биологических системах существует множество градиентов и прежде всего - концентрационные.

Второй закон термодинамики утверждает, что невозможен самопроизвольный перенос вещества из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией.

Активный транспорт ионов натрия и калия через плазматическую мембрану нервных и мышечных клеток идет против градиента концентрации этих ионов. Тем самым создается неравновесное распределение ионов между клеткой и средой, что является физической основой возникновения биопотенциалов и связанных с ними процессов возбуждения.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |
Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» УТВЕРЖДАЮ Директор Института _ /Шалабодов А.Д./ _ 2015г. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В БИОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), форма обучения очная МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ...»

«Методические рекомендации по применению МОНКЛАВИТА-1 лекарственного средства для животных, для обработки инкубационных и выводных шкафов и для санации воздушной среды животноводческих помещений (выпуск восьмой, дополненный) Санкт-Петербург 2012-2015 Страница 1 из 32 СОДЕРЖАНИЕ: Раздел Стр.1.Предпосылки к созданию препарата 3 2.Общие сведения о препарате 4 3.Биологические свойства 4 4.Апробация препарата 5 5.Общие показания к применению 5 6.Показания к применению для мелких домашних животных 7...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра экологии и генетики Шаповалов С.И. Теории эволюции Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов специальности 020501Биоинженерия и биоинформатика, очной формы обучения. Тюменский государственный университет Шаповалов С.И. Теории эволюции. Учебно-методический...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт Биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Мелентьева Алла Анатольевна БИОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов 28.03.01. направления «Нанотехнологии и микросистемная техника»; форма обучения – очная Тюменский государственный университет...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ВНУТРЕННИХ ВОД ИМ. И.Д. ПАПАНИНА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ФОНД НЕКОММЕРЧЕСКИХ ПРОГРАММ ДМИТРИЯ ЗИМИНА «ДИНАСТИЯ» РОССИЙСКИЙ ФОНД ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Биология внутренних вод Материалы XV Школы-конференции молодых учёных (Борок, 19–24 октября 2013 г.) УДК 57 ББК 28 Б 63 Биология внутренних вод: Материалы XV Школы-конференции молодых учёных (Борок, 19–24 октября 2013 г.). Компьютерная...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 26.05.2015 Рег. номер: 108-1 (17.03.2015) Дисциплина: Межклеточные взаимодействия и рецепция Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Кыров Дмитрий Николаевич Автор: Кыров Дмитрий Николаевич Кафедра: Кафедра анатомии и физиологии человека и животных УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования Зав. кафедрой Соловьев...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики О.Н. Жигилева ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 42.03.02 Журналистика (уровень бакалавриата), профили подготовки «Печать», «Телевизионная журналистика», «Конвергентная журналистика»,...»

«Дагестанский государственный институт народного хозяйства «Утверждаю» Ректор, д.э.н., профессор Бучаев Я.Г. 30.08.2014. Кафедра «Естественнонаучных дисциплин» Рабочая программа по дисциплине «Физиология питания» Специальность 19.02.10 «Технология продукции общественного питания» Квалификация – Техник-технолог Махачкала 2014 УДК 657 ББК 65.052.2 я 73 Составитель – Гусейнов Каис Магомедович, кандидат биологических наук, доцент кафедры Естественнонаучных дисциплин ДГИНХ, Адиева Айна Ахмедовна,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего и профессионального образования «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Биологический факультет Учебно-методический комплекс по дисциплине (модулю) «ПОЧВОВЕДЕНИЕ» Направление (специальность) 021900.62 – почвоведение код по ОКСО Наименование направления Профиль подготовки Земельный кадастр и сертификация почв Квалификация (степень) выпускника Бакалавр Форма обучения...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики Г.А. Петухова Основы экологии Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 040100.62 Социология (уровень бакалавриата) форма обучения очная Тюменский государственный университет Петухова Г.А. Основы экологии....»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра микробиологии, эпизоотологии и вирусологии МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по дисциплине: Б1.В.ОД.1 Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология для самостоятельной работы аспирантов 2 курса по направлению подготовки 36.06.01 Ветеринария и...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Н.А. Боме БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для аспирантов, обучающихся по направлению подготовки 06.06.01.Биологические науки (Биотехнология (в том числе...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Загайнова Алла Борисовна Физиология экстремальных состояний Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология; магистерская программа: «Физиология человека и животных». Форма обучения – очная...»

«Федеральное медико-биологическое агентство ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ «СИБИРСКИЙ ОКРУЖНОЙ МЕДИЦИНСКИЙ ЦЕНТР Федерального медико-биологического агентства» (ФГБУЗ СОМЦ ФМБА России) СТАНДАРТЫ И ТЕХНОЛОГИИ ПРАКТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕДИЦИНСКИХ СЕСТЕР Методические рекомендации профессиональной деятельности медицинской сестры процедурной Новосибирск, 2013 Федеральное медико-биологическое агентство ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт Биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Семёнова М.В. ФОРМИРОВАНИЕ И ОБРЕЗКА РАСТЕНИЙ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 35.03.10 Ландшафтная архитектура профиль Садово-парковое и ландшафтное строительство очная форма обучения Тюменский...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра экологии и генетики О.В. Трофимов БИОИНЖЕНЕРИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов специальности 020501 – Биоинженерия и биоинформатика, очной формы обучения Тюменский государственный университет Трофимов О.В. Биоинженерия: Учебно-методический...»

«В.И. Лапшина, Д.И. Рокотова, В.А. Самкова, А.М. Шереметьева Биология ПримернАя рАБочАя ПрогрАммА По учеБному Предмету 5-9 КЛАССЫ Учебно-методическое пособие Москва АКАДЕМКНИГА/УЧЕБНИК УДК 372.857 ББК 74.26:28я721 Л Лапшина, В.И. Биология. Примерная рабочая программа по учебноЛ24 му предмету. 5–9 кл. : учебно-методическое пособие/ В.И. Лапшина, Д.И. Рокотова, В.А. Самкова, А.М. Шереметьева. М. : Академкнига/Учебник, 2015. — 128 с. ISBN 978-5-494-00846Пособие содержит примерную рабочую программу...»

«Список опубликованных работ доцента кафедры биологии Давыдова Владимира Витольдовича Бутвиловский В. Э., Давыдов В. В. Реакция различных нейромоторных единиц при экспериментальном трихинеллезе средней степени тяжести (по данным кариометрии) // Актуальные вопросы медицинской и ветеринарной паразитологии. Тез. докл. междунар. науч. конф. Витебск, 1993. с. 4-5. Петренко Л.Д., Давыдов В.В. Перекисное окисление липидов в крови и тканях белых крыс, 2. инвазированнных Tr. spiralis // Актуальные...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики О.Н. Жигилева ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 031900.62 Международные отношения (уровень бакалавриата), форма обучения очная Тюменский государственный университет Жигилева О.Н. Основы...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики О.В. Трофимов ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕКОМБИНАЦИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 020400.68 Биология, магистерская программа «Экологическая генетика», форма обучения очная Тюменский государственный университет...»





Загрузка...




 
2016 www.metodichka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Методички, методические указания, пособия»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.