WWW.METODICHKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Методические указания, пособия
 
Загрузка...

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

«Учебно-методический комплекс по дисциплине (модулю) Биофизика Специальность 020201.65 – биология (код по ОКСО) Квалификация выпускника биолог Форма обучения Очная Согласовано: ...»

-- [ Страница 3 ] --

Другим примером процесса, идущего с увеличением термодинамического потенциала, является биосинтез белка. В результате этого процесса в клетке из отдельных аминокислот образуется молекула биополимера – белка, термодинамический потенциал которой выше потенциала смеси аминокислот.

Свидетельствуют ли эти примеры о нарушении второго закона термодинамики в биологических системах?

Исследование механизмов активного транспорта, биосинтеза белков и других процессов, идущих с увеличением термодинамического потенциала, показало, что все они идут не самопроизвольно, а сопряжены с другими процессами, которые идут с уменьшением термодинамического потенциала и энергия которых используется для осуществления первых.



Следовательно, второй закон термодинамики справедлив для биологических процессов.

Действие этого закона можно проанализировать и с другой точки зрения. Одна из формулировок второго закона гласит: в изолированной системе изменение энтропии больше или равно нулю:

S0 (13)

Это значит, что в изолированной системе не могут идти процессы упорядочения, образования сложных структур. Система стремится к максимуму энтропии, достигаемому в состоянии равновесия.

Живой организм, рассматриваемый как изолированная система, явно противоречит второму закону, т.к. постоянно находится в неравновесном состоянии и поддерживает высокую внутреннюю организацию. Создается впечатление, что второй закон нарушается в том отношении, что система не стремится в состояние с наибольшей энтропией и самопроизвольно поддерживает маловероятное состояние. Однако если учесть, что любой живой организм является на самом деле открытой системой, то противоречие снимается. В полном соответствии со вторым законом в биологических системах (без учета обмена с внешней средой) происходит диссипация энергии в результате необратимых процессов, и энтропия системы за счет этого увеличивается. Часть высвобождающейся химической энергии сначала используется в клетке для выполнения различных полезных работ: синтеза АТФ, белков, липидов, создания концентрационных градиентов, и т.д. Выполнение этих работ приводит к упорядочению, повышению организации клетки как системы и, следовательно, к уменьшению энтропии. Одновременно значительное количество энергии диссипирует в тепло, так что суммарно энтропия системы увеличивается. Таким образом, в клетке идут одновременно два типа процессов: одни идут по градиенту с увеличением энтропии, другие - против градиента, с уменьшением энтропии.

Суммарный результат процессов, идущих в клетке, таков, что энтропия увеличивается в полном соответствии со вторым законом. Теперь нужно учесть, что организм - открытая система, и, значит, кроме внутренних процессов с ним связаны процессы обмена веществом и энергией с внешней средой. Это позволяет организму выводить производимую внутри него энтропию наружу. Осуществляется это путем передачи во внешнюю среду тепловой энергии. Таким образом, энтропия выводится из организма, а организация, упорядоченность остается. Правда, биоструктуры - рибосомы, мембраны, биополимеры и т.д. - обладая высоким термодинамическим потенциалом самопроизвольно деградируют со временем, и поэтому их нужно постоянно воссоздавать. Для этого нужен такой вид энергии, который бы можно было использовать для совершения работы. Нужна свободная энергия. Обмен веществ с внешней средой для того и нужен, чтобы обеспечить постоянный приток свободной энергии из внешней среды в организм. Источником свободной энергии служит пища. Самопроизвольные процессы идут с уменьшением свободной энергии системы, они необратимы. В обратимых процессах изменение свободной энергии равно нулю. Изменение энтропии открытой системы вблизи равновесия можно представить в виде суммы двух членов (постулат Пригожина):

–  –  –

где S - общее изменение энтропии системы i S - изменение энтропии за счет необратимых внутренних процессов 0 S - изменение энтропии за счет обмена с внешней средой Ясно, что S может быть больше, меньше или равным нулю. Величина i S в неравновесной системе всегда больше нуля, а 0 S может принимать любые значения - и положительные и отрицательные.

§5 ВТОРОЙ ЗАКОН ТЕРМОДИНАМИКИ И ВРЕМЯ

Пригожин отмечает, что время в описании динамических систем не имеет направления. Уравнения динамики остаются справедливыми и после обращения времени, то есть замены в них t на -t. В термодинамике время имеет направление. Оно (направление) определяется вторым законом термодинамики. В изолированной системе энтропия с течением времени возрастает. Следовательно, время течт в направлении увеличения энтропии. Прошлое имеет меньшее значение энтропии, чем будущее. Второй закон термодинамики, таким образом, задает направление стрелы времени.





Пригожин подчеркивает, что "...термодинамика приводит к новой концепции времени как внутренней переменной, присущей системе". Это значит, что "возраст" системы определяется тем, насколько она близка к равновесию. В состоянии равновесия "термодинамическое время" останавливается.

С этой точки зрения флуктуации термодинамических характеристик системы означают, что время локально флуктуирует в термодинамической системе, так как флуктуации - это отклонения от равновесного состояния. Развитие флуктуации соответствует течению времени в обратном направлении.

Одной из важных проблем биологии являтся вопрос о биологическом возрасте организма. Физический возраст не является адекватной характеристикой состояния биологического организма. Поэтому нужна биологическая концепция времени. Возможно, что термодинамическая теория открытых систем поможет в выработке такой концепции.

§6 ЛИНЕЙНАЯ НЕРАВНОВЕСНАЯ ТЕРМОДИНАМИКА

В равновесном состоянии система не может совершать полезную работу. Это значит, что организм в состоянии равновесия не может реагировать на внешние воздействия, целесообразно вести себя, совершать работу над внешними телами. Поэтому живой организм находится в неравновесном состоянии. При нехватке пищи у некоторых видов живых существ выработались специальные механизмы (адаптации), позволяющие им выжить в этих условиях. Животное впадает в анабиоз, то есть такое состояние, когда жизнедеятельность прекращается. С точки зрения термодинамики организм при этом переходит в равновесное состояние, на поддержание которого энергия не затрачивается, и, следовательно, пища не нужна.

Деятельное состояние же обязательно должно быть неравновесным, причем, чем более деятельным должен быть организм, чем быстрее в нем должны протекать процессы, тем дальше от равновесия должно быть состояние системы.

Удалнность от равновесия регулируется в организме, причем разные подсистемы организма могут находиться на различном "расстоянии" от равновесия. Чем дальше от равновесия система, тем больше скорость диссипации энергии в тепло и тем больше пищи нужно для поддержания этого состояния. Ясно, что без особой надобности поддерживать организм вдали от равновесия нет необходимости. Поэтому там, где это возможно, система поддерживается вблизи от равновесия.

Для описания неравновесных состояний используются специальные понятия. Дадим основные определения.

Термодинамический поток - это величина, количественно характеризующая скорость физического или химического процесса в макроскопических системах. Величины скорости химической реакции, электрического тока могут служить примерами термодинамических потоков.

Термодинамическая сила - количественная мера причины, вызывающей термодинамический поток. Например, градиент температуры вызывает поток тепла, градиент концентрации - поток вещества, разность электрических потенциалов - поток заряженных частиц.

Таким образом, градиенты могут выступать как термодинамические силы. Для химических реакций в качестве термодинамической силы можно ввести, как это сделал Де Дондер, химическое сродство, которое определяется формулой:

–  –  –

где A - химическое сродство Vi - стехиометрические коэффициенты в уравнении химической реакции i - химические потенциалы участников Для исходных веществ V 0, а для конечных проектов V 0. В состоянии равновесия химическое сродство равно нулю. Если имеется избыток (по сравнению с равновесным состоянием) исходных веществ, химическое сродство положительно, конечных продуктов - отрицательно. Величина химического сродства может быть также мерой удаленности от состояния равновесия.

Онзагером теоретически было показано, что вблизи равновесия между силами и потоками должны быть линейные соотношения. Это значит, что величина потока прямопропорциональна величине силы.

Это можно записать в виде:

–  –  –

где J - термодинамический поток X - термодинамическая сила L - феноменологический коэффициент Приведем примеры линейных соотношений.

Закон Фика:

–  –  –

где dQ / dx - поток тепла dT / dx - градиент температуры k - коэффициент теплопроводности Для химических реакций вблизи равновесия имеет место соотношение <

–  –  –

где V - скорость химической реакции A - химическое сродство k - коэффициент пропорциональности то есть скорость реакций пропорциональна химическому сродству.

Во многих случаях линейность соотношения между силой и потоком может быть признаком близости к равновесному состоянию.

Данный поток может быть вызван различными силами. Если в системе действует несколько термодинамических сил, то каждая из них может дать вклад в данный поток. Вблизи равновесия этот вклад линеен, то есть можно записать:

J1 L11 X1 L12 X 2.... L1n X n (19)

где J 1 - поток номер один L11 - феноменологические коэффициенты X 1 - действующие в системе силы Аналогичные соотношения можно записать для всех потоков, имеющих место в системе. Например, если в системе действует две силы и соответственно имеет место два потока, то можно записать:

–  –  –

Коэффициенты, для которых i j, называются прямыми. Коэффициенты называются перекрестными, если i j.

Онзагер показал, что вблизи равновесия имеет место соотношение взаимности:

–  –  –

Силы и потоки отражают процессы, протекающие в системе. В ходе этих процессов энергия может диссипировать, и в системе происходит увеличение энтропии. Количественно охарактеризовать этот процесс можно с помощью диссипативной функции. Диссипативная функция - это величина, равная количеству энергии, деградирующей в тепло в единицу времени. Она определяется формулой:

–  –  –

Вблизи равновесия, то есть при линейных соотношениях между силами и потоками, диссипативная функция выражается через силы и потоки следующим образом:

–  –  –

Для процессов, идущих по градиенту, произведение силы на поток положительно, а для процессов, идущих против градиента, с запасанием свободной энергии, эта величина отрицательна.

Но для любой изолированной системы диссипативная функция в целом не может быть отрицательной (это означало бы нарушение второго закона).

Для системы с двумя силами и потоками диссипативная функция имеет вид:

X1 J1 X 2 J2 0

Если X 1 J1 0, это значит, что процесс 1 идет против градита с уменьшением энтропии.

Поскольку второй закон запрещает самопроизвольные процессы, идущие против градиента, это значит, что данный процесс сопряжен с другим процессом, идущим по градиенту и для которого XJ 0.

В данном случае это процесс 2, и, значит, X 2 J 2 0. При этом должно быть:

X1 J1 X 2 J2 0 так как 0 только в равновесии.

Процесс, идущий с потреблением свободной энергии, против градиента, называется сопряженным. Процесс, поставляющий энергию для сопряженного процесса, называется сопрягающим.

Для количественного описания сопряжения между потоками вводится коэффициент сопряжения, определяемый формулой:

(25) где q - коэффициент сопряжения Величина q лежит в пределах от -I до +1. Если q 0 q 0, а это будет только при равенстве нулю перекрестных коэффициентов, то процессы независимы друг от друга и сопряжения нет. При q 1 имеет место полное сопряжение.

Поскольку энергия процесса 2 запасается в ходе процесса 1, целесообразно ввести величину эффективности сопряжения:

–  –  –

где - коэффициент эффективности сопряжения Величина лежит в пределах от 0 до I. При 0 процессы не сопряжены, а при 1 энергия, выделяющаяся в процессе 2, полностью запасается в ходе процесса 1. Однако, такое полное преобразование одного вида энергии в другой возможно лишь в условиях термодинамического равновесия, когда величина потоков равна нулю. Ясно, что в равновесии система совершать работу не может и полное сопряжение невыгодно биологическим системам.

Эффективность сопряжения можно выразить через силы действующие в системе:

(q z( X1 / X 2 )) / (q z( X1 / X 2 ) (27)

z ( L11 / L22 )1/2где

Отсюда видно, что эффективность сопряжения зависит не только от степени сопряжения, но и от соотношения действующих сил. Анализ этого соотношения показывает, что имеется максимум при определенном соотношении сил. Важно отметить, что при заданном коэффициенте сопряжения эффективность сопряжения изменяется при изменении соотношения сил. Величина максимального значения полностью определяется степенью сопряжения:

q 2 / (1 (1 q 2 )1/2 ) 2 (28) max

Из (28) видно, что 1 при q 1.

Интуитивно представляется наиболее выгодным для биологических механизмов функционировать при 1. A при каких функционируют реальные системы? Экспериментальные данные показывают, что степень сопряжения (значит и ) значительно меньше единицы в случае окислительного фосфорилирования - процесса, в котором окисление органических кислот сопряжено с синтезом АТФ.

Рассмотрим с точки зрения линейной термодинамики окислительное фосфорилирование. Здесь действуют две силы и имеется два потока. Например, можно записать:

Jp Lp X p Lpo Xo (29) Jo Lop X p Lo Xo где J p - поток образования АТФ J o - поток поглощения кислорода J o - характеризует скорость потребления кислорода, которая пропорциональна скорости окисления субстратов. J p характеризует скорость образования АТФ в результате фосфорилирования АДФ. X p - это химическое сродство реакции синтеза АТФ. X o - химическое сродство реакции окисления НАДН. Lo, L p, Lop, L po - соответствующие феноменологические коэффициенты, размерность которых должна быть такой, чтобы они удовлетворяли уравнениям (27).

Синтез АТФ в клетке соответствует увеличению свободной энергии, а, значит, уменьшению энтропии. Следовательно, этот процесс не самопроизвольный, X p J p 0.

Окисление НАДН идет в клетке с уменьшением свободной энергии, и, значит, с увеличением энтропии. Это самопроизвольный процесс. Его энергия используется для синтеза АТФ. Поэтому X o J o 0.

Степень сопряжения в данном случае имеет вид:

–  –  –

Чем больше q, тем больше, при прочих равных условиях, то есть, увеличение сопряжения увеличивает эффективность преобразования энергии субстратов в энергию макроэрга АТФ. Однако увеличение q связано с замедлением окисления субстратов, а это может привести к уменьшению скорости образования АТФ в клетке. Следовательно, степень сопряжения должна быть выбрана клеткой так, чтобы с одной стороны обеспечить эффективное преобразование энергии, а с другой обеспечить достаточную скорость синтеза АТФ. Эти требования противоречат друг другу, и, значит, есть какое-то оптимальное значение q.

Ясно, что это оптимальное значение зависит от интенсивности потребления АТФ клеткой. Коэффициент сопряжения регулируется в митохондриях. Если митохондрии должны обеспечить быстрое высвобождение химической энергии в виде тепла для поддержания высокой температуры тела, то необходимо разобщить окисление с фосфорилированием, то есть уменьшить сопряжение. Это приводит к тому, что скорость окисления резко возрастает и количество химической энергии, превращающейся в тепло, увеличивается.

В этом случае основная функция митохондрий уже не в том, чтобы синтезировать АТФ, а в том, чтобы продуцировать тепло.

Разобщение, согласно хемиосмотической гипотезе, осуществляется за счет увеличения проницаемости внутренней мембраны митохондрий для протонов. Вещества, увеличивающие протонную проницаемость, являются хорошими разобщителями окислительного фосфорилирования.

Интересно отметить, что экспериментальные данные, полученные на митохондриях, указывают на то, что и вдали от равновесия линейные соотношения между силами и потоками для окислительного фосфорилирования могут сохраняться. Предполагается, что вдали от равновесия линейные соотношения между силами и потоками могут поддерживаться в системе за счет обратных связей.

Какая польза клетке от линейности энергопреобразующих механизмов?

Согласно теоретическим рассчетам: при прочих равных условиях линейный механизм сопряжения вдали от равновесия может быть в миллион раз более эффективным, чем нелинейный. Поэтому выдвигается гипотеза о том, что линейность энергетического сопряжения возникла в процессе эволюции вследствие тех преимуществ (высокая скорость и высокая эффективность), которые этот механизм имеет перед линейным сопряжением вблизи равновесия (низкая скорость) и нелинейным сопряжением вдали от равновесия (низкая эффективность).

§7 СТАЦИОНАРНЫЕ СОСТОЯНИЯ

Важным понятием при описании открытых систем является понятие о стационарном состоянии.

Стационарным состоянием называется такое состояние открытой системы, при котором все макроскопические характеристики системы неизменны во времени.

В равновесном состоянии изолированных систем макрохарактеристики тоже неизменны во времени. Это объясняется тем, что скорости прямого и обратного процессов в равновесии одинаковы. Постоянство характеристик системы в стационарном состоянии обусловлено тем, что скорости прямых процессов, определяющих значение той или иной характеристики системы, равны друг другу. Например, если в клетку поступает некоторое вещество S со скоростью V1, и это вещество в клетке распадается под действием фермента со скоростью V2, то при условии

V1 V2

концентрация S в клетке будет постоянна.

Если же скорость поступления вещества в клетку будет равна скорости выхода его в обратном направлении, то концентрация вещества в клетке тоже будет постоянна, но это будет уже состояние равновесия.

Как возникает в открытой системе стационарное состояние? Рассмотрим клетку, помещенную в раствор вещества S с концентрацией S o. Пусть в клетке имеется фермент, который может деградировать это вещество с образованием продукта P, который диффундирует в окружающую среду. Тогда вещество S будет диффундировать из среды в клетку, в результате чего его концентрация в клетке будет увеличиваться. Скорость поступления вещества в клетку определяется уравнением проницаемости:

–  –  –

где V1 - скорость поступления вещества S в клетку P - коэффициент проницаемости мембраны клетки A - площадь мембраны клетки S 0 - концентрация вещества в окружающей клетку среде S i - концентрация вещества в клетке С другой стороны, вещество S деградирует в клетке со скоростью

–  –  –

Видно, что при постоянной внешней концентрации концентрация вещества в клетке тоже будет постоянной. Это значит, что для достижения стационарного состояния необходимо зафиксировать некоторые внешние условия. На языке неравновесной термодинамики это значит, что определенные термодинамические силы должны быть постоянными.

Рассмотрим с точки зрения линейной термодинамики активный транспорт через биомембраны. В этом случае в системе действуют две силы, и существует два потока. Пусть первый поток

–  –  –



Если мы зафиксируем X 2, то есть создадим условия, при которых концентрации АТФ, АДФ и Фн в клетке будут постоянными, то за счет гидролиза АТФ вещество А будет выводиться из клетки, а его концентрация в клетке будет уменьшаться. В результате этого разность концентраций вещества А по обе стороны от мембраны будет увеличиваться. Это соответствует увеличению силы X 1. Поскольку возрастание силы X 1 приводит к увеличению L11 X 1, то через определенное время L11 X 1 будет равно L12 X 2 L12 X 2 вносит отрицательный вклад в поток J 1, т.к. вещество выводится из клетки за счет энергии АТФ. Значит при | L12 X 1 | | L12 X 2 | J1 0. Дальнейшее увеличение X 1 невозможно, т.к. это означало бы нарушение второго закона термодинамики (самопроизвольное движение вещества А против градиента концентрации).

Следовательно, при фиксации силы X 2 поток J 1 становится равным нулю в стационарном состоянии. При J1 0, концентрация А в клетке постоянна, т.к. сколько вещества поступает в клетку по градиенту концентрации, столько же транспортируется из клетки за счет энергии АТФ. Следовательно, условие J1 0 означает, что в клетке установилось стационарное состояние.

Итак, фиксация силы X 2 привела к обращению в нуль потока J 1.

Обобщая, можно заключить, что если систему поместить в такие условия, когда силы X 1, X 2,..., X k фиксированы, а X k 1, X k 2,..., X n могут свободно изменяться, то в стационарном состоянии

–  –  –

Равенство производной нулю означает, что функция имеет экстремум. Чтобы выяснить, минимум это или максимум нужно вычислить знак второй производной:

–  –  –

так как прямые коэффициенты - это положительные числа.

Отсюда следует, что при J1 0 диссипативная функция имеет минимум. Другими словами: производство энтропии в стационарном состоянии минимально. Это утверждение называется теоремой Пригожина.

Эта теорема играет важную роль в теории открытых систем.

§9 УСТОЙЧИВОСТЬ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ

Понятие устойчивости занимает центральное место при описании динамических систем. Обычно состояние системы находится вблизи устойчивого состояния. Поэтому анализ поводения динамических систем связан, главным образом, с устойчивыми состояниями.

Устойчивым состоянием называется такое, в которое система самопроизвольно возвращается после снятия малого возмущения.

Устойчивые состояния в теории динамических систем называются аттракторами, то есть центрами притяжения, к которым самопроизвольно стремится система. Например, состояние равновесия изолированной системы является для нее аттрактором. Так как система самопроизвольно возвращается в равновесное состояние, если до этого находилась в неравновесном. Второй закон термодинамики как раз и утверждает это.

Для открытой системы вблизи равновесия аттрактором является стационарное состояние. Это следует из теоремы Пригожина о минимуме производства энтропии в стационарном состоянии вблизи равновесия. По этому теорема Пригожина для открытых систем вблизи равновесия играет роль второго закона для изолированных систем.

А как обстоит дело с устойчивостью стационарных состояний вдали от равновесия?

Анализ показывает, что вдали от равновесия стационарные состояния могут быть как устойчивыми, так и неустойчивыми. Это зависит от внутреннего устройства системы, то есть от таких характеристик системы, от которых при термодинамическом подходе обычно абстрагируются (не учитывают).

Однако, и вдали от равновесия многие термодинамические понятия могут быть использованы для описания процессов, протекающих в системе.

§10 НЕЛИНЕЙНАЯ ТЕРМОДИНАМИКА.

Вдали от равновесия соотношения между силами и потоками в общем случае становятся нелинейными (хотя, как отмечалось, могут быть специальные случаи, когда линейность сохраняется в широком диапазоне условий).

Поэтому эти состояния приобретают новые свойства, которые отсутствуют вблизи равновесия. Например, вблизи от равновесия не возможны колебательные процессы. Вдали от равновесия поведение системы во времени может иметь колебательный характер. Это значит, что макроскопические характеристики клетки (например, концентрация АТФ или НАДН) могут периодически изменяться во времени. Колебательные процессы являются одной из форм упорядочения во времени и играют важную роль в биологических системах.

Эти процессы лежат в основе биологических часов, задающих ритм биологических процессов.

Другим важным свойством, которое приобретает система вдали от равновесия, является способность к самоорганизации.

Под самоорганизацией понимают самопроизвольное возникновение структур в исходно гомогенной системе.

Понятие структуры настолько фундаментально, что мы редко задумываемся над его строгим определением.

Обычно под структурой понимают описание пространственного расположения элементов системы.

Однако, такое определение адекватно описанию консервативных, равновесных систем. Для неравновесных систем это определение непригодно, так как в этом случае элементы системы находятся в движении, и их пространственное расположение постоянно меняется. Однако, иногда эти перемещения происходят так, что остается нечто неизменное. Это нечто и можно назвать структурой.

Для неравновесных систем можно дать такое определение структуры: структура - это устойчивая неоднородность.

Примером, самоорганизации вдали от равновесия является образование ячеек Бенара в слое жидкости, подогреваемой снизу. Опыт заключается в следующем. В плоский сосуд наливают масло и начинают медленно подогревать снизу. Нижние слои масла нагреваются и возникает градиент температуры, а, следовательно, и поток тепла от нижних слоев к верхним. Однако, градиент температуры приводит также и к появлению градиента плотности. Нижние слои масла не только более теплые, но и менее плотные (масло при нагревании расширяется). Возникает неустойчивая ситуация - более плотные слои сверху, а менее плотные - снизу. При определенном температурном градиенте (критическом значении) происходит скачкообразное изменение в поведении системы - начинается конвекция, теплые слои жидкости поднимаются вверх, а холодные опускаются вниз. При этом течение приобретает ячеистый характер. Внутри каждой ячейки образуются вихревые потоки, причем в соседних ячейках вращение происходит в противоположных направлениях. Таким образом, в гомогенной среде возникает ячеистая структура. Это и есть самоорганизация. Вдали от равновесия при превышении некоторого критического значения градиента температуры и плотности самопроизвольно возникла устойчивая неоднородность.

Ясно, что при уменьшении градиента температуры жидкость снова становится изотропной, структура исчезает.

Для описания процессов самоорганизации было введено понятие диссипативной структуры.

Диссипативная структура - это структура, стабилизированная потоком вещества и энергии через открытую систему.

Наглядным примером диссипативной структуры может служить "воронка" на быстрой реке. Если вода течет быстро, то, наталкиваясь на препятствие, она завихряется и возникает устойчивая неоднородность - воронка. Если вода течет медленно, то воронка не образуется.

Диссипативные структуры существуют только в неравновесном состоянии. Живая клетка, по-существу, есть диссипативная структура, так как без притока энергии и обмена веществ с внешней средой существовать не может.

В отличие от диссипативных структур консервативные структуры не требуют для своего поддержания расхода энергии. Они формируются таким образом, что система переходит в состояние с минимумом потенциальной энергии. Наоборот, разрушение этих структур требует затрат энергии.

Примером консервативной структуры является кристалл какого либо вещества.

Молекулы белков, нуклеиновых кислот, надмолекулярные комплексы (рибосомы, филаменты, мембраны) формируются как консервативные структуры, так как их стабильность определяется глубиной потенциальной ямы, соответствующей данному расположению атомов в молекуле или взаимодействию между молекулами.

В то же время известно, что белки и другие биополимеры спонтанно распадаются в растворе на мономерные звенья, то есть представляют собой нестабильные соединения. Поэтому необходимо постоянно синтезировать новые молекулы взамен деградированным. Эта нестабильность обусловлена тепловым движением молекул, которое доставляет необходимую энергию для разрушения их структуры.

В биологических системах имеются и консервативные и диссипативные структуры. По мере снижения уровня метаболизма диссипативные структуры исчезают, и в состоянии анабиоза фактически сохраняются только консервативные структуры.

Например, при снижении температуры тела энергетический метаболизм подавляется, концентрационные градиенты выравниваются, ионные потоки замедляются и, в конце концов, при затвердевании тканей всякая физиологическая активность прекращается. В таком состоянии без притока энергии организм теоретически может просуществовать бесконечно долго. После разогрева физиологическая активность восстанавливается. С этой точки зрения можно сказать, что консервативные структуры первичны, а диссипативные - вторичны. Так как разрушение консервативных структур лишает биологическую систему способности функционировать.

Пригожин с сотрудниками проанализировали физические механизмы самоорганизации в неравновесных системах. Основные выводы, к которым они пришли, состоят в следующем. Гомогенная жидкость однородна только, если рассматривать макроскопические участки е и на достаточно протяженных отрезках времени. На микроскопическом уровне за счет хаотического теплового движения возникают флуктуации плотности, температуры, то есть зародыши неоднородностей.

Под флуктуациями понимают случайные небольшие отклонения от среднего значения, происходящие локально, то есть в микроскопических областях.

В равновесном состоянии флуктуации быстро рассасываются, затухают. Это и приводит к устойчивости равновесного состояния.

По мере удаления от равновесия возможно достижение такого состояния, при котором флуктуации уже не гасятся, а развиваются, увеличиваясь в размерах. При этом размеры флуктуации могут достичь макроскопических масштабов, то есть, стать сравнимыми с размерами самой системы. При этом система может достичь нового устойчивого состояния. Это и означает возникновение структуры.

Такой тип самоорганизации Пригожин назвал "порядок из хаоса".

Механизм возникновения ячеек Бенара имеет именно такую природу.

Вблизи равновесия всегда возникают флуктуации, заключающиеся в том, что группа молекул жидкости приобретает скорость, превышающую среднюю, в направлении вверх. Но за счет столкновения с медленными молекулами их скорость гасится, и развитие это движение не получает.

Вблизи критической точки величина флуктуаций увеличивается, то есть, если раньше они имели микроскопические размеры, то теперь размеры флуктуаций становится сравнимы с размером самой системы.

Это обстоятельство является главным среди факторов, определяющих поведение системы.

Но почему в критическом состоянии флуктуации становятся макроскопическими?

Объяснение этому может быть дано с помощью теории вероятностей. Скорость теплового движения молекул является случайной величиной. В состоянии равновесия эта случайная величина имеет максвелловское распределение, то есть ее функция плотности имеет один несколько асимметричный пик, ширина которого определяется дисперсией.

В неравновесном состоянии ситуация изменяется. Если вернуться к опыту Бенара, то ясно, что распределение молекул по скоростям будет уже бимодальным, так как часть системы нагрета сильнее другой, и, значит, имеет большую среднюю скорость движения молекул.

Таким образом, распределение молекул по скоростям в неравновесном состоянии имеет два пика (в данном случае). Оба пика могут иметь максвелловскую форму, но для простоты предположим, что это два дельта-пика, то есть, пики бесконечно узкие (просто две линии на графике функции плотности).

Положения этих пиков обозначим X a и X b, а их высоты примем равными 1/2. Теперь вычислим среднее и дисперсию этой случайной величины:

–  –  –

где J - отклонение величины потока от стационарного значения X - отклонения значения силы от стационарного Правая часть этого выражения представляет собой избыток производства энтропии в системе при отклонении системы от стационарного состояния. Величина эта вдали от равновесия может быть как положительной, так и отрицательной. Анализ показывает, что, если избыток производства энтропии положителен, то стационарное состояние устойчиво, если же отрицателен - то стационарное состояние может быть и неустойчивым.

Это связано с тем, что, если удаление системы от стационарного состояния приводит к увеличению термодинамических сил, стремящихся вернуть систему в стационарное состояние, а, следовательно, и соответствующих потоков, то производство избыточной энтропии возрастает, а это значит, что сумма произведений X i Ji положительна.

Таким образом, можно сказать, что условие:

–  –  –

является условием устойчивости стационарных состояний вдали от равновесия.

§11 ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

Многие процессы, протекающие в биологических системах, можно описывать с помощью понятия информации.

На уровне обыденного сознания под информацией понимают те сведения (знания), которые содержатся в сообщении (сигнале).

Мы говорим: "Это сообщение информативно. В нем много информации. А это сообщение не несет информации".

Но, что такое знание? Французская поговорка утверждает: знать значит предвидеть. Если принять это утверждение за основу, то информация - это нечто содержащееся в сообщении, что позволяет предсказывать результаты того или иного опыта.

Но знание обладает не только предсказательной силой. Есть описательные знания. Если нам сообщили о результатах какого-либо опыта, то мы приобрели определенное количество знания. Понятно, что сообщать о результатах опыта имеет особый смысл тогда, когда в результате опыта может произойти то или иное событие, то есть когда исход опыта заранее не предрешен. Другими слова - имеет место неопределенность. Сообщение о результатах опыта устраняет эту неопределенность. Например, при однократном бросании игральной кости может выпасть одно из целых чисел от I до 6. Заранее не известен исход этого опыта. Поэтому сообщение о результате данного опыта, можно сказать, содержит информацию. В связи с этим можно дать такое определение: информация - это то в сообщении о результатах опыта, что устраняет неопределенность.

Ясно, что неопределенность различных опытов неодинакова. Например, при однократном бросании монеты возможны два исхода - выпадение "орла" и выпадение "решки". Здесь неопределенность опыта меньше, чем при однократном бросании игральной кости, так как угадать результат легче. Поэтому логично связать понятие количество информации с неопределенностью опыта. Основоположник теории информации К.Шеннон дал следующее определение количества информации:

–  –  –

Отсюда следует, что сообщение о наступлении i - того исхода содержит log 2 pi бит информации. Сообщения о наступлении более вероятных событий содержат меньше информации. Согласно теории вероятностей:

–  –  –

Один бит информации содержит сообщение о результате опыта с двумя равновозможными исходами.

Необходимо подчеркнуть следующее. Согласно теории вероятностей среднее значение случайной величины (математическое ожидание) определяется формулой (в дискретном случае):

–  –  –

где M X - математическое ожидание x i - возможные значения случайной величины pi - вероятности возможных значений Отсюда ясно, что I - это среднее значение логарифма вероятности возможных исходов опыта. Следовательно, если логарифм вероятности конкрегного исхода есть количество информации в сообщении о том, что осуществился именно этот исход, то I - среднее количество информации по всем возможным исходам.

Важно отметить, что это среднее количество информации максимально, если распределение вероятностей равномерно, то есть все исходы имеют одинаковые вероятности.

Для текстов, которые представляют собой последовательности различных символов (букв), среднее количество информации, приходящееся на один символ, определяется именно по формуле (30). В этом случае n равно числу различных символов (букв в алфавите), pi - веротность появления i - той буквы в тексте.

Если рассматривать последовательность азотистых оснований в ДНК как некое сообщение, то количество информации в молекуле ДНК может быть вычислено следующим образом. Будем считать, что вероятности включения любого из четырех (аденин, гуанин, цитозин, тимин) азотистых оснований в растущую цепь ДНК одинаковы и, следовательно, равны 1/4. Тогда количество информации, приходящееся на один нуклеотид, равно

–  –  –

А для молекулы, состоящей из N аминокислотных остатков, получим 4.32N бит.

В настоящее время делаются попытки рассмотреть процесс эволюции живых существ с привлечением понятия "количество информации". Можно ли обнаружить закономерное изменение среднего количества информации, приходящееся на мономерное звено в биополимере, в процессе эволюции? Пока мы не располагаем значительными обобщениями на этом пути.

Анализ понятия “количество информации” и сравнение его с энтропией показывает, что эти величины могут быть взаимосвязаны. Запишем выражения для I и S :

–  –  –

(считая все микросостояния равновероятными).

Отсюда получим Как понять это соотношение между энтропией и информацией?

Беннет рассматривает следующий пример: имеется простейшее запоминающее устройство емкостью 1 бит, которое может находиться в двух различных макросостояниях: состоянии, при котором память пуста, то есть не содержит информации, и состоянии, при котором память содержит один бит информации.

Пусть первому макросостоянию соответствует только одно микросостояние, а второму макросостоянию - два микросостояния, причем одно из них соответствует, например, "1", а второе - "О". Тогда энтропия первого макросостояния (память пуста) равна нулю ( ln1 0 ), а второго (в память занесена информация) равна k ln 2 2.3 10 кал/град.

Отсюда следует, что запись одного бита информации в память увеличивает энтропию памяти на 2.3 10-24 кал/град.

Таким образом, приведенную выше формулу надо понимать так, что запись некоторого количества информации в память увеличивает энтропию памяти на соответствующую величину.

Поскольку увеличение энтропии связано с рассеянием упорядоченных видов энергии в тепло, то отсюда следует, что запись информации в память требует рассеяния энергии, в количествах, не меньших тех, которые определяются указанной выше формулой.

Вышеприведенные рассуждения, однако, имеют существенный дефект. Оба состояния памяти, содержащие один бит информации, являются макросостояниями (микросостояния не могут хранить ирформацию). Каждому из них соответствует по одному микросостоянию. Следовательно, энтропия этих состояний равна нулю, так же как и состояния памяти при отсутствии в ней информации. Получается, что запись информации в памятьне обязательно должна увеличивать ее энтропию. Ошибка, следовательно, состоит в том, что микросостояния двух различных макросостояний объединили и присвоили новому макросостоянию ("в память введена информация").

Связаны ли информационные процессы с рассеянием энергии в тепло и, следовательно, с увеличением энтропии? Ландауэр приходит к выводу о том, что расход энергии на запись единицы информации может быть сделан сколь угодно малым. Для этого система должна быть достаточно близка к равновесию. Реальные биологические системы существенно неравновесны, и в них информационные процессы связаны со значительным рассеянием энергии в тепло.

Стирание информации сопряжено с рассеянием энергии в тепло.

Без диссипации энергии в тепло стереть информацию не возможно.

Поэтому стирание информации требует затрат свободной энергии.

Однако, эти затраты также, видимо, могут быть сколь угодно малыми.

Информационные процессы играют огромное значение в биологических системах. Они могут происходить на макроуровне и на молекулярном уровне. Энергетическая "стоимость" одного бита информации возрастает при переходе на более высокие уровни организации.

На молекулярном уровне вблизи равновесия эта стоимость может быть близка к нулю.

§12 ВОЗНИКНОВЕНИЕ ИНФОРМАЦИИ

Кастлер одним из первых задался вопросом: как возникает информация? Поскольку сама информация связана с той или иной функцией, возникновение информации регистрируется по возникновению возмозкности осуществить ту или иную функцию. Кастлер рассматривает секретное устройство сейфа. Перед тем как закрыть сейф в его секретное устройство необходимо ввести информацию, чтобы потом можно было открыть сейф. Например, ввести в секретное устройство некоторую комбинацию цифр, которые надо набрать на соответствующем устройстве для открытия сейфа. Эта комбинация цифр и есть информация. Но откуда она берется? Ее создает сам владелец сейфа.

Он может взять наугад необходимое число цифр из таблицы случайных чисел и ввести их в соответствующем порядке в секретное устройство. Тем самым случайный набор цифр приобретает смысл, становится носителем информации. Вышесказанное позволяет дать такую формулировку: возникновение информации - это результат фиксации случайного выбора. Следовательно, для возникновения информации необходимы генератор случайных событий и механизм фиксации этих случайных событий.

Переходя к биологическим системам, можно рассмотреть с этой точки зрения возникновение генетической информации.

Эйген, рассматривая процессы возникновения жизни и связывая их с процессами самоорганизации, пришел к выводу, что возникновение биологической информации произошло тогда, когда белки и нуклеиновые кислоты объединились в самовоспроизводящиеся гиперциклы. Соединение мономерных звеньев в полинуклеотидную цепь и представляет собой механизм фиксации случайных событий. Мутации являются теми случайными событиями, которые и фиксирует механизм редупликации нуклеиновых кислот.

Таким образом, биологическая информация возникает в результате фиксации случайных мутаций.

Дальнейшая судьба возникшей информации определяется естественным отбором и другими биологическими процессами.

Заключаяя можно сказать, что концепция информации полезна для описания процессов в целесообразно организованных системах, в которых имеется механизм фиксации случайных событий.

§13 ДЕМОН МАКСВЕЛЛА, ВТОРОЙ ЗАКОН ТЕРМОДИНАМИКИ И ИНФОРМАЦИЯ

Термодинамика адекватно описывает процессы, протекающие в макроскопических системах. Но механизмы клетки тлеют молекулярную основу. Уже отдельные молекулы обладают способностью выполнять определенные функции.

Не могут ли молекулярные устройства (в отличие от макроскопических) каким-либо образом нарушать статистические законы термодинамики, вносить порядок в тепловой хаос, не совершая работы?

В 1871 году Джеймс Максвелл предположил, что если бы некое разумное существо (оно было названо демоном Максвелла) было настолько мало, что было бы способно видеть отдельные молекулы и манипулировать ими, то оно смогло бы нарушить второй закон термодинамики.

Например, демон мог бы находясь около дверцы в перегородке, разделяющей два отсека, в которых имеются молекулы газа, пропускать быстрые молекулы в один отсек, а медленные - в другой. Через некоторое время в одном отсеке собрались бы быстрые молекулы, а в другом - медленные. В изолированной системе возник бы градиент температуры. Поскольку предполагается, что открывание-закрывание дверцы не требует совершения работы, это означает нарушение второго закона термодинамики.

Сциллард первым понял, что для сортировки молекул по скоростям демону необходимо получать информацию о скорости молекул.

В дальнейшем Чарлз Беннет указал, что информация о скорости молекул должна записываться перед актом сортировки в память демона, а после этого память должна очищаться от информации. Запись информации увеличивает энтропию памяти, а очистка - уменьшает. При этом энтропия из памяти демона передается молекулам газа. Уменьшение энтропии газа в результате акта сортировки равно увеличению энтропии памяти демона при записи в нее информации о скорости молекулы. При очистке памяти энтропия возвращается системе (молекулам газа) и, таким образом, остается неизменной по завершении цикла.

Этот анализ показывает, что молекулярные устройства тоже не могут нарушить второй закон термодинамики - уменьшить энтропию макроскопической системы не совершая работы.

Следовательно, молекулярные механизмы клетки не могут нарушить второй закон термодинамики. В уяснении этого понятие информации сыграло полезную роль §14. О ЦЕННОСТИ ИНФОРМАЦИИ.

До сих пор речь шла о количестве информации. Смысл, содержащийся в сообщении, не рассматривался. Но главное значение в биологических процессах имеет не количество информации, а ее содержание.

В последние годы предпринимаются попытки количественно выразить значимость информации, содержащейся в сообщении, оценить информацию. Цена - это рыночное понятие. Цена товара - отражение целой совокупности общественных отношений. Ее числовое значение образуется в результате действия рыночных механизмов. Это возможно только в специально организованных системах.

Никому еще не удалось представить биологические процессы как информационный рынок. Конечно, работа мозга, возможно, и связана с оценкой поступающей информации и селекцией сообщений на осснове этой оценки. Но выражается ли эта оценка количественно и если

– да, то, как она измеряется самой системой?

Ценность информации должна определяться внутренними механизмами биологической системы. Возможно, разные подсистемы организма имеют свои " механизмы ценообразования". Все это, однако, не мешает исследователям самим вводить меры ценности информации, решая за систему, что ценно, а что - нет. Плодотворность такого подхода еще не ясна.

Имеет информация ценность или нет, зависит от того, как мы определим это понятие. Возможна, наверное, и такая ситуация, когда информация имеет смысл, но не имеет ценности.

Эйген ввел понятие ценности информации, связанное с размножением в условиях конкуренции за общий субстрат. Генетическая информация имеет большую ценность, если позволяет выживать в конкурентной борьбе.

Но уберите конкуренцию - и эта информация теряет ценность.

Смысл она при этом сохранит, то есть по-прежнему будет кодировать определенные функции.

Возможны, наверное, и нерыночные меры ценности, но качественно они будут отражать иные свойства информации.

Поиски количественной меры ценности информации не являются самоцелью. Они направлены на выработку такого понятия, которое бы позволило плодотворно анализировать самые различные процессы.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ

I. Дайте классификацию термодинамических систем.

2. Сформулируйте первый закон термодинамики и объясните, как проверить его справедливость для биологических систем.

3. Сформулируйте второй закон термодинамики и проанализируйте его действие в биологических системах.

4. Что такое тепловой эффект реакции и как его вычислить?

5. Что такое свободная энергия и как вычислить ее изменение в химических реакциях?

6. Проанализируйте изменение энтропии в биологических системах.

7. Сформулируйте постулат Пригожина. Дайте определение стационарного состояния. Каковы условия наступления стационарного состояния?

8. Сформулируйте основные понятия линейной термодинамики:

термодинамический поток, термодинамическая сила, линейные соотношения, соотношения взаимности.

9.Что такое химическое сродство?

10. Опишите линейное сопряжение при окислительном фосфорилировании.

II. Опишите линейное сопряжение при активном транспорте веществ.

12. Каковы новые свойства, которые могут приобрести системы вдали от равновесия?

13. Что такое самоорганизация?

14. Что такое диссипативная структура?

15. Обсудите понятие информации.

16. Как возникает информация?

17. Обсудите связь между информацией и энтропией.

18. Обсудите концепцию ценности информации в биологических системах.

ЛИТЕРАТУРА

I. Рубин А. Б. БИОФИЗИКА кн.1 и 2. "Высшая школа", 1987

2. Пригожин И. ОТ СУЩЕСТВУЮЩЕГО К ВОЗНИКАЮЩЕМУ "Наука", 1985 З. Бенне Ш.Г., Ландауэр Р. ФИЗИЧЕСКИЕ ПРЕДЕЛЫ ВЫЧИСЛЕНИИ "В мире науки" N9, l985



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |
Похожие работы:

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 26.05.2015 Рег. номер: 597-1 (21.04.2015) Дисциплина: Экология человека Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Кыров Дмитрий Николаевич Автор: Кыров Дмитрий Николаевич Кафедра: Кафедра экологии и генетики УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования Зав. кафедрой Пак Ирина 24.03.2015 27.03.2015 Рекомендовано к (Зав....»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Соловьев В.С.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ, ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ И СОЦИАЛЬНЫЙ СТРЕСС В АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология; магистерская программа: «Биотехнология», «Зоология...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 26.05.2015 Рег. номер: 590-1 (21.04.2015) Дисциплина: Структура и функции ферментов Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Кыров Дмитрий Николаевич Автор: Кыров Дмитрий Николаевич; Шалабодов Александр Дмитриевич Кафедра: Кафедра анатомии и физиологии человека и животных УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт Биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Белозерова А.А. ПРОБЛЕМЫ ПОЗНАВАЕМОСТИ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 «Биология» магистерские программы: «Биотехнология», «Физиология человека и...»

«Пояснительная записка. Современные требования к учебному процессу ориентируют учителя на проверку знаний, умений, навыков через деятельность учащихся, В период все большего отхода от информационной модели обучения к деятельностной и личностной моделям, от школы памяти к школе мышления и действия, остро стоит вопрос о методических пособиях, помогающих организовать учебный процесс в этом направлении. Лабораторная работа может быть определена как деятельность, направленная на применение,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Рябикова В.Л. ОСНОВЫ ФЛОРИСТИКИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 35.03.10 Ландшафтная архитектура (очная форма обучения) Тюменский государственный университет В.Л. Рябикова Основы флористики....»

«Государственная итоговая аттестация по образовательным программам среднего общего образования в форме государственного выпускного экзамена. Биология (письменный экзамен). 2014-2015 учебный год Методические материалы для подготовки и проведения государственного выпускного экзамена по БИОЛОГИИ (письменная форма) для обучающихся по образовательным программам СРЕДНЕГО общего образования Государственный выпускной экзамен для обучающихся по образовательным программам среднего общего образования...»

«Пояснительная записка Настоящая рабочая программа по биологии для 10 класса составлена на основании следующих нормативных документов: Федерального компонента государственного образовательного стандарта, приказ Минобрнауки от 05.03.2004 № 1089; Федерального перечня учебников, утвержденного приказом МОН РФ, рекомендованных (допущенных) к использованию в ОП на 2015-2016 уч. г.; Требований к результатам освоения основной образовательной программы по биологии; Программы формирований универсальных...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики О.В. Трофимов БИОИНЖЕНЕРИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 020400.68 Биология, магистерская программа «Экологическая генетика», форма обучения очная Тюменский государственный университет Трофимов О.В....»

«ПРИОРИТЕТНЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПРОЕКТ «ОБРАЗОВАНИЕ» РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ А.Я. ЧИЖОВ СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА Учебное пособие Москва Инновационная образовательная программа Российского университета дружбы народов «Создание комплекса инновационных образовательных программ и формирование инновационной образовательной среды, позволяющих эффективно реализовывать государственные интересы РФ через систему экспорта образовательных услуг» Экспертное заключение –...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова Кафедра ботаники и микробиологии Анатомия и морфология растений Учебно-методическое пособие Рекомендовано Научно-методическим советом университета для студентов, обучающихся по направлению Биология Ярославль ЯрГУ УДК 581.8(072) ББК Е56я73 А64 Рекомендовано Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного издания. План 2015 года Рецензент кафедра ботаники и...»

«Пак И.В. Генетика эукариот. Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 Биология (уровень бакалавриата), профиль подготовки «Генетика», форма обучения очная, Тюмень, 2015, 19 стр. Рабочая программа составлена в соответствии с требованиями ФГОС ВО с учетом рекомендаций и ПрОП ВО по направлению и профилю подготовки. Рабочая программа дисциплины (модуля) опубликована на сайте ТюмГУ: Генетика эукариот [электронный ресурс] / Режим доступа:...»

«КАЗАНСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Общеуниверситетская кафедра физического воспитания и спорта Т.А.АРСЛАНОВА, Л.В.БУХТОЯРОВА, А.П.ГРИГОРЬЕВ, Е.М. КОЩЕЕВ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КРУГОВОЙ ТРЕНИРОВКИ В ПОДГОТОВКЕ К СДАЧЕ НОРМ ГТО У БАСКЕТБОЛИСТОВ Методическое пособие Казань-2015 УДК: 612.63/66 (075.83) Печатается по решению общеуниверситетской кафедры физической культуры и спорта Казанского (Приволжского) федерального университета, протокол № 7 от 15.05.2015г Рецензенты: доктор биологических наук, доцент...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики О.Н. Жигилева СИМБИОГЕНЕТИКА Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 Биология (уровень бакалавриата), профиль подготовки «Генетика», форма обучения очная Тюменский государственный университет...»

«ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ИНСТИТУТ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ ИЗМЕРЕНИЙ Г.С. Калинова, Р.А. Петросова МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ для учителей, подготовленные на основе анализа типичных ошибок участников ЕГЭ 2015 года по БИОЛОГИИ Москва, 2015 Основу разработки КИМ ЕГЭ в 2015 г., как и в предыдущие годы, составило инвариантное ядро содержания биологического образования, которое отражено в Федеральном компоненте государственного образовательного стандарта (2004 г.). В экзаменационной работе проверялись не только знания...»

«Методические рекомендации по применению МОНКЛАВИТА-1 лекарственного средства для животных, для обработки инкубационных и выводных шкафов и для санации воздушной среды животноводческих помещений (выпуск восьмой, дополненный) Санкт-Петербург 2012-2015 Страница 1 из 32 СОДЕРЖАНИЕ: Раздел Стр.1.Предпосылки к созданию препарата 3 2.Общие сведения о препарате 4 3.Биологические свойства 4 4.Апробация препарата 5 5.Общие показания к применению 5 6.Показания к применению для мелких домашних животных 7...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение Ушаковская средняя школа Утверждено. А //• * Директор школы Куликова Е.В. Приказ № 59 од от 26.08.2015 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по предмету «Биология » для 6 класса Ступень основного общего образования Составитель: учитель биологии Кортунова Т.Н. с.Ушаково 2015 год Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе Федерального Государственного стандарта, Примерной программы основного общего образования по биологии и Программы...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии кафедра анатомии и физиологии человека и животных Кыров Д.Н.ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА И МЕТОДЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ДИАГНОСТИКИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология; магистерская программа: «Физиология человека и...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра зоологии и эволюционной экологии животных А.Г. Селюков ЗООЛОГИЯ ХОРДОВЫХ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), форма обучения очная Тюменский государственный университет Селюков А.Г....»

«КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт экологии и природопользования Институт фундаментальной медицины и биологии М.А.Кочанов, Н.В. Шулаев ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Учебно-методическое пособие для проведения полевой практики Для студентов специальности 020801.65 – «экология» и бакалавров направлений подготовки 022000.62 и 05.03.06 «Экология и природопользование» Казань – 2015 УДК 592 Печатается по решению учебно-методической комиссии Института экологии и природопользования КФУ...»







 
2016 www.metodichka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Методички, методические указания, пособия»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.