WWW.METODICHKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Методические указания, пособия
 

«Е.Н. ЯЛЫШЕВА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА В ПРЕСНОВОДНЫХ ОЗЁРАХ ТУВЫ В Туве имеется огромное количество озёр и озёрных систем, большинство из которых ранее являлось безрыбными. Но с 1966 г. ...»

Е.Н. ЯЛЫШЕВА

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА

В ПРЕСНОВОДНЫХ ОЗЁРАХ ТУВЫ

В Туве имеется огромное количество озёр и озёрных систем, большинство из которых

ранее являлось безрыбными. Но с 1966 г. ихтиологами предпринимались попытки повышения рыбопродуктивности озёр Тувы путём интродукции ценных видов рыб и переселения

аборигенных видов из соседних водоёмов. После успешной интродукции пеляди в 1966– 1980 гг. и недостаточной регулирующей роли промысла произошло резкое повышение численности местных поколений вселенцев, что привело к коренным изменениям в озёрных экосистемах (Гундризер и др., 1982). Эти события обозначили необходимость проведения более тщательного изучения состояния зообентоса как основного кормового объекта большинства промысловых рыб Тувы, и оценить продуктивность озёр, что и стало задачей нашего исследования.



Исследование выполнено на материале гидробиологических сборов весенне-летних сезонов 2000–2004 гг. на 8-ми крупных озёрах Тувы (Маны-Холь, Азас, Борзу-Холь, Чагытай, Торе-Холь, Хиндиктиг-Холь, Сут-Холь и Куп-Холь), на которых, за исключением глубоководных Борзу-Холя и Маны-Холя, ведётся промысловый лов рыбы. Отобрано и обработано 518 гидробиологических проб, расположенных в разных высотно-климатических поясах.

Пробы отбирались дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2. В пределах каждой станции отбиралось 3 пробы (Жадин, 1960; Методические…, 1973, Богатов, 1994). Предварительная обработка проб и их фиксация проводились в полевых условиях.

Материал фиксировался в 70 % спирте, затем, в лаборатории, разбирался под бинокуляром МБС–10, подсчитывалось количество особей каждой группы в пробе и взвешивание на торсионных весах. Результаты представлены в средневзвешенных величинах численности (N, экз./м2) и биомассы (B, г/м2) (Методы…, 1968; Песенко, 1982; Залозный, Воробьев, 2006). Крупные двустворчатые моллюски рода Colletopterum при расчёте средневзвешенных параметров не учитывались. Станции для исследований выбирались согласно общепринятой в гидробиологии методике (Методические…, 1973). Их сеть охватывала мелководную зону озёр (литораль) и глубоководную часть (профундаль), а также все основные типы биотопов.

Количественные данные проверены на наличие сомнительных вариант (Лакин, 1990;

Рокицкий, 1973). Зависимости биомассы и видового разнообразия от глубины водоёмов оценивалась корреляционным анализом. Данные обработаны в Microsoft Excel. Качественная оценка связи выявлялась по шкале Чеддока (Макарова, Трофимец, 2002).

Все исследованные озёра располагаются в различных природно-климатических поясах (табл. 1) и отличаются друг от друга по основным морфологическим признакам.

В поясе низкогорий и межгорных котловин ( 1250 м над у. м.) расположены озёра ТореХоль, Чагытай, Азас, Манны-Холь и Борзу-Холь, в поясе среднегорий (1250–2000 м над у. м.) — Сут-Холь, в поясе высокогорий ( 2000 м наду. м.) — Хиндиктиг-Холь и КупХоль (Гудилин, 1966).

Озеро Торе-Холь расположено в северной части Убсу-Нурской котловины на границе Тувы с Монголией в сухостепной зоне среди обширного песчаного массива, являющегося северной оконечностью монгольских песков Борэг-Дэлийн-Элс (Аракчаа, Курбатская, 1998). Гипсометрический уровень уреза воды 1145–1150 м над у. м., площадь озера 100 км2, форма — в виде сильно вытянутого овала с плавной, неизрезанной линией берега и с узким пережимом в юго-западной части. По гидрологическому режиму — озеро бессточное, питание за счёт атмосферных осадков и родников, впадающих в озеро со стороны южного берега (Отчёт…, 1984). Максимальная глубина озера 30–40 м, нарастает постепенно, что характерно для озёр гобийского (даурского) типа (Флоренсов, 1975).

Температура глубинных слоёв воды 6°С (Заика, Макаров, 2000). Острова отсутствуют. Дно на мелководье песчаное, с небольшим количеством ила, на отдельных участках с водной

–  –  –

растительностью, редкой и невысокой. С глубиной мощность иловых отложений возрастает. Так, на глубине ~ 5-ти м толща ила достигает 0,3 м. Иловые отложения перекрыты развитым наилком. На глубине 7-ми м нами зафиксированы выходы грунтовых вод (бьющие родники). Дно однородное, песчаное с иловыми отложениями чёрного цвета, иногда с сильным запахом сероводорода (Пузикова, 2004).

Сточное оз. Чагытай относится к бассейну Малого Енисея и расположено у подножия северного макросклона хр.





Восточный Танну-Ола на высоте 1005 м над у. м. Площадь озера — ~ 28 км2, водосборного бассейна — 224 км2; преобладающие глубины — 10– 12 м, максимальная — 19 м; прозрачность воды в среднем 3–4 м, в северной части — до 5–7 м (Заика и др., 2003; Аракчаа, Шацких, 2003). Температура придонных слоёв воды в середине июля достигает 12°С. Форма округлая блюдцевидная. Юго-восточная (на 8– 15 км) и западная (на 300 м) часть озёрной котловины заболочена, северное и северовосточное побережье представляет собой песчано-галечный пляж в виде узкой полосы.

В питании озера участвуют грунтовые воды и родники. Грунты, выстилающие глубоководную часть — илистые. Грунты в южной и юго-западной частях озера представлены грубым обломочным материалом, покрытым тонким слоем ила, с обильной водной растительностью (хара и рдесты); в северной и северо-восточной частях — песчаные с небольшим количеством серого ила и ракушечника. Вода в озере пресная со слабощелочной реакцией (рН = 8,9–9,3), мягкая (1,1–2,5 мг-экв./л), макрохимический состав — гидрокарбонатнокальциевый (Молдурушку и др., 2003).

Проточное озеро Азас (Тоджа) — самое большое озеро Тоджинской котловины общей площадью 53 км2 и площадью зеркала воды 41 км2 (Заика, 2003, Аракчаа, Шацких, 2003).

Расположено на абсолютных высотах 944 м (Зятькова, 1969). Преобладающая глубина — 15–20 м, максимальная — 30 м; прозрачность воды — 5–8 м (Гундризер и др., 1986). Вода пресная со слабощелочной реакцией (рН = 8,0). Форма озера неправильная, вытянутая в северо-восточном направлении, максимальная протяжённость ~ 20 км, ширина ~ 9 км.

Озеро ледникового происхождения, с большим количеством мелководных заливов, береговая линия плавная, изрезанная только в местах выхода коренных пород. С северовостока в него впадает р. Азас, вытекает же с северо-запада р. Тоора-Хем. Мелководная зона (глубиной до 4-х м) в виде узкой прибрежной полосы главным образом вдоль северного побережья занимает порядка 10 % площади водоёма. Здесь распространена высшая водная растительность (преимущественно рдесты), образующая обширные заросли. Ложе озера выполнено галечно-валунным, реже щебнистым материалом с примесью песка, плотные глинистые отложения встречаются преимущественно на мелководье, на глубинах свыше 4 м преобладают илы. На озере имеется 6 островов общей площадью ~ 5 км2. В остальных зонах понижение линии берега преимущественно плавное, за исключением мест выхода коренных пород, где глубина резко возрастает.

Маны-Холь и Борзу-Холь, входящие в группу Олбукских озёр, сходны по своим параметрам. Площадь зеркала воды сточного оз. Маны-Холь ~ 30 км2. Литораль занимает не более 3 % площади озера. Свал озера резкий, преобладающие глубины в глубоководной части 30–50 м, максимальная — 70 м. Температура воды в этих озёрах в середине июля на глубинах 10–15 м составляет 8°С. Обширные площади дна заняты каменистыми или каменисто-песчаными грунтами с примесью глины, перекрытыми в глубоководной части озера мощными иловыми отложениями, имеющими сильно выраженный запах сероводорода. Макрофиты практически отсутствуют. Мелководная зона представлена слабо заиленными камнями, иногда с примесью песка.

Озеро Сут-Холь располагается на западе Тувы в юго-восточной части Алашского плато на высоте 1814,6 м над у. м., имеет непостоянный сток. Площадь зеркала воды 13,3 км2. Форма неправильная, вытянутая в восток-северо-восточном направлении. Преобладающие глубины 15–20 м, максимальная — 148 м, свал дна относительно пологий.

С юго-запада из озера вытекает небольшая речка Холь-Ыяш. Питание озера за счёт осадков и таяния ледников. Ложе озера выполнено щебнистым материалом, перекрытым в глубоководной зоне мощным чехлом иловых отложений. В мелководной зоне донные отложения представлены преимущественно щебнистым материалом с примесью песка, местами заиленным (Пузикова, 2005).

Озеро Хиндиктиг-Холь имеет ледниковое происхождение, располагается на югозападе Тувы на Чулышманском плоскогорье. Отметка уреза воды — 2306 м над у. м.; площадь зеркала воды — 62,7 км2, водосборного бассейна — 92,4 км2. Форма озера эллипсовидная, вытянутая в субгоризонтальном направлении (длина — 15 км, ширина — ~ 9,5 км).

Линия берега изрезана в южной и, особенно, в юго-западной части. Озеро сточное: с запада из него вытекает ручей, который последовательно связывает между собой несколько мелких озёр и даёт начало р. Моген-Бурен. Берега, за исключением южного, достаточно крутые. На озере имеется два крупных (площадью 2,72 и 0,97 км2) и ряд мелких островов. Свал дна крутой, максимальная глубина — порядка 70 м (вероятно и более), преобладающие глубины 30–40 м. Температура воды в середине июля на глубине 5–6 м составляет 8°С. Профундаль занимает ~ 90 % площади озера. Дно выполнено обломочным и щебнистым материалом, с увеличением глубины возрастает количество илистых отложений в сочетании с глиной. Высшей водной растительности нет. Грунты в мелководной зоне галечные либо песчано-галечные, неравномерно заиленные (Попков и др., 2005; Аракчаа, Шацких, 2003).

Озеро Куп-Холь располагается на северо-западе Тувы на Алашском плато на отметке 2172 м над у. м. и имеет ледниковое происхождение. Длина озера — 3,6 км, ширина — 1,55 км, площадь зеркала воды — 3,9 км2; преобладающие глубины — 5–6 м, максимальная — 8 м, свал дна пологий. Температура воды в середине июля на глубине 5–6 м составляет 15°С. Озеро сточное (на юго-востоке из него вытекает р. Устю-Ак-Ой). Берега пологие, изрезанные руслами большого количества впадающих в озеро ручьёв. Ложе прибрежной мелководной зоны (до глубины 4 м) галечное с неравномерной примесью глинистого материала, количество которого резко возрастает в местах конусов выноса впадающих ручьёв; дно более глубоководной части озера илисто-глинистое.

Охарактеризованные водоёмы можно подразделить на две группы: мелководные, с глубинами, не превышающими 20 м (Чагытай и Куп-Холь) и глубоководные (остальные).

Распределение зообентоса в них очень неравномерно, как в озёрах разных высотноклиматических поясов, так и в пределах одного пояса (см. табл. 1).

В поясе низкогорий наибольшее количественное развитие зообентоса наблюдается в оз. Чагытай, а наименьшее в озере Борзу-Холь. Средняя численность и биомасса зообентоса в оз. Чагытай составляет Таблица 2. Продуктивность исследованных озёр 1192 экз./м2 и 7,6 г/м2, в то время как Биомасса г/м2 Тип трофности Класс на оз. Борзу-Холь 47 экз./м2 и 0,1 г/м2 Озёра (Китаев, 1984) биомассы (табл. 2, см. также табл. 1). Таким Борзу-Холь 0,1 -олиготрофный оч. низкий образом, средняя численность зоМаны-Холь 0,7 -олиготрофный оч. низкий обентоса (см. табл. 1) в Чагытае Торе-Холь 1,9 -олиготрофный низкий выше чем в оз. Борзу-Холь в 25 раз, Азас 2,1 -олиготрофный низкий а средневзвешенная биомасса — в Хиндиктиг-Холь 2,4 -олиготрофный низкий 76 раз. Такое соотношение численСут-Холь 5,1 -мезотрофный умеренный ности и биомассы говорит о том, что Куп-Холь 7,2 -мезотрофный средний в оз. Чагытай условия обитания зооЧагытай 7,6 -мезотрофный средний бентоса лучше, чем в оз. Борзу-Холь, вследствие чего особи донных беспозвоночных крупнее. Это обусловлено экологическими факторами: так, в придонном слое оз. Борзу-Холь, в силу его глубоководности, в середине июля температура воды составляет менее 8°С, что в 1,5 раза меньше, чем в оз. Чагытай, где она прогревается до 12°С. Кроме того, в оз. Чагытай водная растительность развита в большей степени, чем в оз. Борзу-Холь.

В озёрах Торе-Холь и Чагытай с увеличением глубины растёт биомасса зообентоса, коэффициент корреляции Пирсона r составляет 0,4 и 0,51 соответственно (при = 0,05).

При этом с глубиной в оз. Торе-Холь растёт и численности зообентоса (r = 0,3 при = 0,05), поскольку биотопы профундали озера более благоприятны для количественного развития зообентоса, чем биотопы мелководной зоны, и поэтому активно заселяются организмами, в то время как в Чагытае численность зообентоса с глубиной снижается (r = -0,37 при = 0,05), поскольку в профундали преобладают крупные пелофильные виды личинок хирономид, замещающие мелкие и многочисленные фитофильные виды, в изобилии обитающие в биотопах мелководной зоны.

В озёрах Тоджинской котловины (Азас, Маны-Холь и Борзу-Холь) отмечена наиболее низкая средняя численность зообентоса, по сравнению с другими группами озёр: в Азасе — 331 экз./м2; в Маны-Холе — 231 экз./м2; в Борзу-Холе — 47 экз./м2. Биомасса также невысока: Азас — 2,1 г/м2; Маны-Холь — 0,7 г/м2; Борзу-Холь — 0,1 г/м2.

В среднегорном оз. Сут-Холь, по сравнению с озёрами Тоджинской котловины и ТореХолем, наблюдается достаточно большое количественное развитие зообентоса. Нижняя граница распространения многих бентосных групп (Gammarus, Mollusca) располагается здесь на глубине 10–12 м, в то время как, напр., в глубоководной части озёр Борзу-Холь и Маны-Холь представители зообентоса отсутствуют в пробах, отобранных с глубин более 28 м. В сутхольских пробах с глубин более 15 м встречаются только Chironomidae. В оз. Азас отмечаются три группы Oligochaeta, Chironomidae и Mollusсa, но их количественное развитие по сравнению с мелководной зоной очень низкое. Это связано с тем, что в донных отложениях названных озёр накапливается большое количество сероводорода, выступающего лимитирующим фактором для развития большинства групп зообентоса, в результате очень низкая биомасса зообентоса в глубоководной части озера, занимающей большую его часть, снижает средневзвешенную биомассу по озеру в целом.

В среднегорных озёрах с нарастанием глубины происходит снижение численности и биомассы зообентоса. В оз. Азас коэффициент корреляции Пирсона r при = 0,05 составил:

между численностью и глубиной — -0,51, между биомассой и глубиной — -0,53, что говорит о средней обратной корреляционной зависимости. Обратная корреляционная зависимость установлена также для озёр Сут-Холь (значения r равны, соответственно, -0,48 и

-0,54) и Борзу-Холь (-0,66 и -0,4); наиболее слабо выраженной обратная зависимость оказалась в оз. Маны-Холь (r равен, соответственно, -0,27 и -023).

Сравнительно высока численность зообентоса в высокогорных озёрах Хиндиктиг-Холь (1116 экз./м2) и Куп-Холь (1019 экз./м2) (почти как и в Чагытае — 1192 экз./м2). Биомасса зообентоса в глубоководном оз. Хиндиктиг-Холь достигает 2,4 г/м2, в мелководном оз. КупХоль — 7,2 г/м2 (подобная же высокая биомасса отмечена в низкогорном оз. Чагытай — от 5 до 10,2 г/м2) (см. табл. 2). Сопоставляя среднюю численность зообентоса по озеру с его средневзвешенной биомассой, можно сказать, что в оз. Куп-Холь организмы зообентоса имеют большие размеры, чем в оз. Хиндиктиг-Холь, где зообентос представлен мелкими формами, которые при высокой численности формируют низкую биомассу.

Как показал корреляционный анализ, из этой группы озёр, только в оз. ХиндиктигХоль с нарастанием глубины происходит снижение численности (r = -0,5) и биомассы (r = -0,5 при = 0,05).

Таким образом, в озёрах Торе-Холь, Чагытай и Куп-Холь наиболее продуктивной зоной является глубоководная часть (профундаль), а в остальных озёрах — мелководная зона (см. табл. 1), в которой формируется основная биомасса зообентоса (Пузикова, Долгин, 2004; Долгин и др., 2005; Попков и др., 2005; Пузикова, 2005). Высокогорное оз. Куп-Холь, характеризуется высоким количественным развитием зообентоса в глубоководной части в силу того, что преобладающие глубины в нём не превышают 8 м. Как показано в исследованиях С.П. Китаева (Китаев, 1984), с уменьшением средней глубины в озёрах тундры и лесотундры, увеличивается их продуктивность, поскольку в мелководных озёрах происходит активное перемешивание водных масс, что способствует их более равномерному прогреванию, благодаря чему создаются благоприятные условия для количественного развития зообентоса. Как показал корреляционный анализ, в озёрах Азас, Сут-Холь, Борзу-Холь, Маны-Холь и Хиндиктиг-Холь с увеличением глубины происходит снижение количественного развития зообентоса. Кроме того, численность зообентоса растёт и с переходом от пояса низкогорий к поясу высокогорий (r = -0,3 при = 0,05), т. е., в озёрах, располагающихся в более высоких климатических поясах, где отмечаются низкие температуры воды, наблюдается наиболее высокая численность зообентоса.

Кроме того, в озёрах отмечается изменение биомассы зообентоса с увеличением глубины. Это особенно отчётливо проявляется в глубоководных озёрах, где с возрастанием глубины происходит резкое снижение его биомассы. На рисунке 1 на основе эмпирических данных подобран тренд в виде убывающей логарифмической функции y = a ln(x) + b, который отражает общую тенденцию к уменьшению биомассы с возрастанием глубины.

При этом коэффициент детерминации R2 = 0,36; a = 1,248±0,321; b = 5,018±0,851.

Тип трофности исследованных озёр определялся по классификации, предложенной

С.П. Китаевым (1984) (см. табл. 2). В поясе низкогорий выделяется три типа озёр:

-олиготорофные с очень низким классом биомассы (Борзу-Холь и Маны-Холь); -олиготрофное с низким классом биомассы (Торе-Холь) и -мезотрофное со средним классом биомассы (Чагытай). Это обусловлено тем, что в придонном слое оз. Торе-Холь в середине июля температура воды составляет 6°С, что в 2 раза меньше, чем в оз. Чагытай, (до 12°С). Низкая температура воды в придонных слоях олигтрофных озёр обусловлена наличием большого количества родников (как, напр., в оз. Торе-Холь) и большими глубинами. Эти факторы понижают и общую температуру во всей толще воды. Чагытай к тому же отличается от других озёр наиболее развитой водной растительностью.

Глубоководные озёра Маны-Холь и Борзу-Холь, характеризующиеся, помимо больших глубин, резким свалом и низким развитием водной растительности, и, как следствие этого, небольшими площадями илистых биотопов, выделяются на фоне остальных озёр 8 эмпирические данные низкой средневзвешенной биомассой зообентренд: y = -a ln(x) + b

–  –  –

этих озёрах, но гораздо меннее, чем в оз. Сут-Холь, а поскольку в этих озёрах основное количественное развитие зообентоса наблюдается именно в мелководной зоне, то оз. Сут-Холь характеризуется лучшими условиями для количественного развития зообентоса.

Высокопродуктивные озёра (-мезотрофные) со средним классом биомассы также располагаются в разных высотно-климатических поясах: Чагытай — в поясе среднегорий, Куп-Холь — высокогорий. Если высокая продуктивность оз. Чагытай объясняется благоприятным температурным режимом и обильной водной растительностью, то высокая продуктивность оз. Куп-Холь напрямую связана с его небольшими глубинами. Как показано С.П. Китаевым (1984), с уменьшением средней глубины озёр увеличивается их продуктивность. Это является следствием того, что в мелководных озёрах происходит активное перемешивание водных масс, что способствует их более равномерному прогреванию и насыщению кислородом, благодаря чему создаются благоприятные условия для количественного развития зообентоса. Эти данные не противоречат полученным нами в ходе исследования результатам.

Итак, изученные озёра можно подразделить на 3 типа: низкопродуктивные (ТореХоль, Маны-Холь, Борзу-Холь и Хиндиктиг-Холь), высокопродуктивные (Чагытай и КупХоль) и озёра переходного типа (Сут-Холь). В целом, продуктивность озёр Тувы не связана с их высотным положением, а зависит от ряда экологических факторов. Наиболее высокие количественные параметры зообентоса характерны для интервала глубин с 5 до 12 м.

Именно в этих пределах находятся преобладающие глубины озёр Чагытай и Куп-Холь, отличающихся самой высокой продуктивностью среди изученных водоёмов. По мере увеличения преобладающих глубин в озёрах (от 15 м) ухудшаются условия для развития зообентоса, и снижается их продуктивность.

ЛИТЕРАТУРА

Аракчаа Л.К., Курбатская С.С. Экология рек и озёр Тувы. – Кызыл: Тыв ГУ, 1998. – 82 с.

Аракчаа Л.К., Шацких Н.Д. Рыбы Тувы: Определитель-справочник / Ред. канд. биол. наук В.В. Заика. – Кызыл:



ТувИКОПР СО РАН, 2003. – 112 с.

Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. – 218 с.

Гудилин И.С. Геоморфология // Геология СССР. Тувинская АССР. – М.: Недра, 1966. – Т. XXIX. – С. 404-427.

Гундризер А.Н., Попков В.К., Попкова Л.А. Влияние интродуцированной пеляди на экосистемы горных озёр // Рыбоводство в Сибири и на Дальнем Востоке. – Новосибирск, 1982. C. 23–30.

Гундризер А.Н., Попков В.К., Верещинский Е.Г., Гундризер В.А., Коновалова О.С., Попкова Л.А. Биологические основы повышения рыбопродуктивности озёр Тувинской АССР. – Томск: Изд-во ВИНИТИ, 1986. – 157 с. – Деп. в ВИНИТИ 24.06.86, № 4620–В86.

Долгин В.Н., Залозный Н.А., Пузикова Е.Н. К оценке количественной характеристики макрозообентоса некоторых заповедных водоёмов Тувы // Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов: Материалы 2-й науч. конф. (2024.09.2005, Иркутск).– Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2005.

С. 408410.

Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. – М.: Высш. шк., 1960. – 189 с.

Заика В.В, Макаров П.Л. Гидробиоценозы озера Торе-Холь (Центральная часть Убсу-Нурской котловины, Тува) // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества / Отв. ред. докт. геол.-мин. наук В.И. Лебедев. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. С. 4851.

Заика В.В. Бентосные сообщества беспозвоночных животных озера Азас (северо-восточная Тува) // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона:

Материалы I-й Междунар. науч.-практ. конф. (2002 г.). – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003. – С. 3436.

Заика В.В., Попков В.К., Забелин В.И., Макаров П.Л. К состоянию экосистем озера Чагытай // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества / Отв. ред. докт. геол.-мин. наук В.И. Лебедев. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003.

С. 165–170.

Залозный Н.А., Воробьев Д.С. Олигохеты и пиявки водоёмов Западной Сибири (сбор и обработка материала в полевых и лабораторных условиях): Учеб. пособие. – Томск, 2006. – 216 с.

Зятькова Л.К. Тува / История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Алтае-Саянская горная область. – М.: Наука, 1969. 411 с.

Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озёр разных природных зон. М.: Наука, 1984. 206 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. специальностей ВУЗов. 4-е изд., перераб. и доп. М.:

Высш. шк., 1990. 352 с.

Макарова Н.В., Трофимец В.Я. Статистика в Excel: Учеб. пособие. – М.: Финансы и статистика, 2002. – 368 с.

Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зообентос и его продукция / Под ред. Г.Г. Винберга, Г.М. Лаврентьева. – Л.:

ГосНИОРХ ЗИН АН СССР, 1984. 51 с.

Методы определения продукции водных животных / Под ред. Г.Г. Винберга. – Минск: Вышэйшая шк., 1968.

246 с.

Молдурушку Р.О., Чоксум Ж.Э., Шаравии О.И. Краткая характеристика озёр Чедер, Хадын и Чагытай (Тува) // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества / Отв. ред. докт. геол.-мин. наук В.И. Лебедев. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН,

2003. С. 256.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. – М.:

Наука,1982. 287 с.

Попков В.К., Попкова Л.А., Карманова О.Г., Пузикова Е.Н. Экологическое состояние высокогорного озера Хиндиктиг-Холь (Тува) // Природные условия, история и культура западной Монголии и сопредельных регионов:

Тез. докл. VII Междунар. науч. конф. (1923.09.2005 г., Кызыл): В 2 томах. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН,

2005. Т. 1. C. 248–251.

Пузикова Е.Н. Распределение зообентоса озера Тере-Холь (Южная Тува) // Вестн. ТГУ. – Томск: Изд-во ТГУ, 2004. – № 11. – С. 80–81.

Пузикова Е.Н., Долгин В.Н. Роль моллюсков в зообентосе озера Азас (Тува) // Наука и образование: Материалы VIII Всерос. конф. (19–23.04.2004 г., Томск). – Томск: Изд-во ТГУ, 2004. – Т. 1, ч. 2. – С. 76–78.

Пузикова Е.Н. Биотопическое распределение зообентоса озера Сут-Холь (Тува) // Природные условия, история и культура западной Монголии и сопредельных регионов: Тез. докл. VII Междунар. науч. конф. (19 23.09.2005 г., Кызыл): В 2 томах. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. Т. 1. С. 257–258.

Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. – 3-е изд. – Минск: Высшэйшая шк., 1973. 320 с.

Флоренсов Н.А. Некоторые особенности котловин крупных озёр южной Сибири и Монголии // Мезозойские и кайнозойские озёра Сибири. М.: Наука, 1968. С. 59–72.

Фондовые материалы:

Отчёт о предварительной разведке Чедерского месторождения минеральных вод в 19851986 гг. / Рук.

Л.Н. Бутакова. – Кызыл, 1986. Инв. № 1986.



Похожие работы:

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Фролова О.В. МЕДИЦИНСКАЯ БИОХИМИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов 020501 специальности «Биоинженерия и биоинформатика», форма обучения – очная Тюменский государственный университет Фролова О.В. Медицинская биохимия...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра зоологии и эволюционной экологии животных М.Ю. Лупинос ПРИРОДА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И ИСТОРИЯ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), профили подготовки «Зоология», форма...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра зоологии и эволюционной экологии животных М.Ю. Лупинос ПРИРОДА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И ИСТОРИЯ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), профили подготовки «Зоология», форма...»

«Учреждение образования «Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины» УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной работе УО «ГГУ им. Ф. Скорины» И.В. Семченко (подпись) (дата утверждения) Регистрационный № УД-/р. ЛЕСНОЕ ТОВАРОВЕДЕНИЕ Учебная программа для специальности 1-75 01 01 «Лесное хозяйство» Факультет биологический Кафедра лесохозяйственных дисциплин Курс (курсы) 3 Семестр (семестры) 5 Лекции 20 часов Практические занятия 10 часов Зачет 5 семестр Лабораторные занятия 6 часов Всего...»

«МИНОБРНАУКИ РОССИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» (Биологический факультет) Кафедра Биохимии и биофизики Учебно-методический комплекс по дисциплине (модулю) Биофизика Специальность 020201.65 – биология (код по ОКСО) Квалификация выпускника биолог Форма обучения Очная Согласовано: Рекомендовано кафедрой биохимии и биофизики Учебно-методическое управление Протокол № «_» _ 2012г. «»...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Соловьев В.С.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ, ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ И СОЦИАЛЬНЫЙ СТРЕСС В АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология; магистерская программа: «Биотехнология», «Зоология...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова Т. А. Дружинина ОБЩАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ И ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКСПЕРТИЗА Учебное пособие Рекомендовано Научно-методическим советом университета для студентов, обучающихся по направлениям Биология, Экология и природопользование Ярославль ЯрГУ УДК 576.8(075) ББК Е083я73 Д76 Рекомендовано Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного издания. План 2014 года Рецензенты: В....»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОЛГОГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА БИОТЕХНИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ТЕХНОЛОГИИ ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО ОСНОВАМ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ФИЗИЧЕСКИХ ПОЛЕЙ С БИОЛОГИЧЕСКИМИ ОБЪЕКТАМИ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ВОЛГОГРАД Структура контролируемых элементов дисциплины Код Наименование раздела дисциплины раздела Введение 1. Виды физически полей и их основные характеристики 2. Роль физических полей в возникновении и функционировании живых 3....»

«СПИСОК опубликованных работ доцента кафедры биологии БУТВИЛОВСКОГО В. Э.1. Бутвиловский В.Э., Давыдов В.В. Реакция различных нейромоторных единиц при экспериментальном трихинеллезе средней степени тяжести (по данным кариометрии) // Актуальные вопросы медицинской и ветеринарной паразитологии. Тез. докл. междунар. науч. конф. Витебск, 1993. С. 4-5.2. Бутвиловский В.Э., Давыдов В В. Изменение активности креатинфосфокиназы в сыворотке крови и мышечной ткани при экспериментальном трихинеллезе //...»

«Основная образовательная программа ООО Муниципального бюджетного образовательного учреждения «Средняя общеобразовательная школа №89». Программа отдельных учебных предметов. Программа согласована на заседании УТВЕРЖДАЮ научно-методического совета Е.Н.Кальмаева МБОУ «СОШ №89», директор МБОУ «СОШ №89» протокол №_ от _20 г. «»_20_г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по биологии (ФГОС ООО). 5 класс. МБОУ «СОШ №89». 2014-2015 учебный год. Основная образовательная программа ООО Муниципального бюджетного...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Министерство спорта Российской Федерации Южно-Уральский государственный университет (национальный исследовательский университет) Институт спорта, туризма и сервиса Научно-исследовательский центр спортивной науки НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ И СОПРОВОЖДЕНИЕ СИСТЕМЫ ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯ И СПОРТИВНОЙ ПОДГОТОВКИ В КОНТЕКСТЕ ВНЕДРЕНИЯ КОМПЛЕКСА ГТО Материалы международной научно-практической конференции (26–27 ноября 2015 года) Под общей...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра геоэкологии и природопользования ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭТИКА Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 020802 «Природопользование» Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета Печатается по решению методического совета Горно-Алтайского госуниверситета ББК – 20.1 Э 40 Экологическая этика:...»

«Департамент образования и науки Кемеровской области Государственное учреждение «Областной центр мониторинга качества образования» ЕДИНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЭКЗАМЕН БИОЛОГИЯ СБОРНИК АНАЛИТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Кемерово 2015 Автор-составитель: В.М. Гребенщиков, кандидат биологических наук, доцент кафедры общей биологии ГБОУ ВПО «Кемеровская государственная медицинская академия», председатель предметной комиссии по биологии государственной экзаменационной комиссии Кемеровской области. Сборник...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение муниципального образования город Краснодар средняя общеобразовательная школа № имени Героя Советского Союза Маргелова Василия Филипповича УТВЕРЖДЕНО решение педсовета протокол № от 29.08.2014 года Председатель педсовета С.А. Диянова РАБОЧАЯ ПРОГРАММА По биологии (указать предмет, курс, модуль) Уровень образования (класс) основное общее 5 -6 класс_ начальное общее, основное общее с указанием классов) Количество часов 3 Учитель Хохлова...»

«Приложение 1 к образовательной программе среднего образования МБОУ «Лицей» на 2015-2016 учебный год Приказ №445 от 31.08.2015 МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ЛИЦЕЙ» РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по учебному курсу «Биология», предмет «Общая биология» для 10 11 классов (профильный уровень) на 2015-2016 учебный год Составитель программы: Методическое объединение преподавателей естественного цикла г.Нижневартовск 2015год Содержание Пояснительная записка..3 Раздел 1. Содержание...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» НАУЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В СОВРЕМЕННОМ МИРЕ: ПРОБЛЕМЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ, ВЫЗОВЫ Часть I ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ Материалы Второй международной молодежной научной конференции (форума) молодых ученых России и Германии в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические...»

«Библиотека ДВГМУ основана в 1930 году и является структурным подразделением университета, одной из крупнейшей среди вузовских библиотек Дальнего Востока. Фонд библиотеки составляет более 500 тысяч экземпляров, в т.ч. около 6 тысяч на иностранных языках и включает в себя отечественные и зарубежные издания по медицине, медико-биологическому циклу, социально-гуманитарным, естественным наукам и другие издания по профилю университета и смежным дисциплинам, а также фонд художественной литературы....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт Биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Мелентьева Алла Анатольевна БИОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов 28.03.01. направления «Нанотехнологии и микросистемная техника»; форма обучения – очная Тюменский государственный университет...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Иконников П.А., Белозерова А.А. ФИЗИОЛОГИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 06.03.01 Биология очной формы обучения профиля Ботаника Тюменский государственный...»

«Рай Е.А., Бурова Н.В., Рыкова С.Ю., Сластников С.И., Торхов С.В., Рыков А.М., Пучнина Л.В., Чуракова Е.Ю., Корепанов В.И. Методические рекомендации по сохранению биоразнообразия при заготовке древесины в Архангельской области Рай Е.А., Бурова Н.В., Рыкова С.Ю., Сластников С.И., Торхов С.В., Рыков А.М., Пучнина Л.В., Чуракова Е.Ю., Корепанов В.И. Методические рекомендации по сохранению биоразнообразия при заготовке древесины в Архангельской области УДК 574.4(470.11) + 630(470.11) ББК 28.080.3 +...»







 
2016 www.metodichka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Методички, методические указания, пособия»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.